Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Занимательная таксонометрия или еще раз о плауновидных карбона

Автор: donbassfossil

Рубрика: Палеонтологические публикации

Таксонометрическая концепция ископаемых плауновидных, основанная на образцах позитив-негативных отпечатков (compression-impression specimens) применяется к лепидодендронам с момента их идентификации как вымершего рода растений. Отпечатки демонстрируют только внешние морфологические различия или сходства, такие, как например, соотношение высоты листовой подушки к ее ширине.
Видовое разнообразие лепидодендронов из моей коллекции, основанное на традиционной концепции было представлено в предыдущей публикации. Хотелось бы поделиться результатами другого подхода к систематизации находок.
Концепция, основанная на анализе сходств или различий образцов, сохранивших анатомическое строение, дает более широкие возможности и набор признаков для систематизации, лишь частично опираясь на традиционную систематизацию по отпечаткам. Новая концепция принадлежит американскому палеоботанику В. Ди-Мишелю (W.A. DiMichele), работы которого я использовал при подготовке этой публикации.
При анализе анатомических особенностей образцов лепидодендронов и диафородендронов выясняется, что они имеют различия в строении коры, ксилемы, флоэмы, перидермы и других частей растения на клеточном уровне. Отличается также анатомия листовых подушек, время наступления периода созревания споровых шишек и др.
Сильно упрощая, можно приблизительно описать разнообразие древовидных плаунов следующей схемой [3].


Анатомия истинного лепидодендрона(true Lepidodendron) гораздо ближе к анатомии лепидофлойоза (Lepidophloios), чем к диафородендрону (Diaphorodendron). Собственно говоря, я до сих пор и не выделял диафородендроны в отдельное подразделение в своих галереях. По внешним признакам лепидодендрон отличают от лепидофлойоза по форме листовой подушки (ЛП), точнее соотношению высота-ширина подушки. Для липидодендрона это соотношение больше единицы, для лепидофлойоза – меньше. Иными словами, по виду коры диафородендрон легче спутать с лепидодендроном, чем с лепидофлойозом, хотя анатомически последний гораздо ближе к лепидодендрону. Кстати, у лепидодендрона соотношение высота-ширина подушки приближается к 1 на более тонких ветвях и стволах, что позволяет их идентифицировать даже по отпечаткам тонких ветвей хорошей сохранности.
Отличительные особенности лепидодендрона помимо геометрии листовой подушки (рассматриваются только те, которые можно видеть на отпечатке, не имея образцов анатомической сохранности):
- присутствуют межлистовые парихны непосредственно под листовым рубцом;
- листовая подушка более выпуклая относительно уровня средней поверхности ствола;
- листовой рубец располагается в верхней части листовой подушки;
- листовые подушки сохраняются на коре стволов больших диаметров, имеют большие размеры, а расстояния между листовыми подушками на таких стволах ограничены в размерах (т.е. ЛП плотно посажены друг относительно друга, хотя определенные расстояния все же в образцах встречаются);
- ветвление носит дихотомический (преимущественно изотомический) характер (равные по размеру ветви), за исключением галониальных побегов (со спороносными шишками), которые строго анизотомические (т.е. ответвляется тонкий побег от главного ствола).
К истинным лепидодендронам можно отнести, например, эти образцы из моей коллекции (обратите внимание на наличие межлистовых парихн):


Иногда присутствие межлистовых парихн можно рассмотреть лишь, применяя микроскоп (фото выше).


Отличительные особенности диафородендрона:
- ЛП имеют более простую форму;
- ограниченные возможности ствола (ветви) расширяться при росте приводят к тому, что на определенной стадии ЛП сбрасываются (!);
- ЛП в целом малого размера, соотношение высота-ширина ЛП больше 1 для всех диаметров стволов и ветвей;
- ЛП более плоские, слабо выдвинуты относительно поверхности ствола;
- отсутствуют межлистовые парихны;
- ветвление анизотомическое.
По внешним морфологическим признакам к диафородендронам предположительно можно отнести следующие образцы из моей коллекции (обратите внимание на отсутствие межлистовых парихн):



На последнем фото показаны 4 примера молодой коры с размерами ЛП от 2 до 5 мм. Очевидно, что пропорции высота-ширина ЛП больше единицы.
Кроме того, лепидодендрон имеет преимущественно дихотомическое ветвление (изотомия), в то время, как для диафородендрона характерно анизитомическое ветвление (схематическое изображение показано на рисунке, заимствованном из работы [1] , где А – анизотомическое ветвление, В – изотомическое). Обратите внимание на побеги вокруг основания ствола, это не травянистые растения, это боковые ответвления стигмарий (корневой системы).


Еще одна иллюстрация с реконструкциями плауновидных [4].


Кстати, немалую путаницу в определение вида может внести факт сброса (отшелушивания) ЛП от ствола диафородендрона, например, как на этом фото (предположительно, Synchysidendron sp.), на котором листовые подушки разделены тонкой тесьмоподобной полоской, однако, не видно ни листового рубца, ни киля, ни парихн:


У лепидодендрона созревание спороносных шишек происходит один раз в конце жизненного цикла растения. У диафородендрона – на протяжении всей жизни.
Пока в публикациях я не касался таких родов древовидных ликопсидов, как Paralycopodites или Hizemoodendron, но когда-нибудь, надеюсь, дойдут руки.
Было использовано:
1. William A. DiMichele, Richard M. Bateman; Diaphorodendraceae, fam. nov. (Lycopsida: Carboniferous): Systematics and Evolutionary Relationships of Diaphorodendron and Synchysidendron, gen.nov, American Journal of Botany, Vol. 79, No. 6 (Jun., 1992), 605-617.
2. William A. DiMichele, Diaphorodendron, gen. nov., a Segregate from Lepidodendron (Pennsylvanian Age). Systematic Botany, Vol. 10, No. 4 (Oct. - Dec, 1985), 453-458.
3. William A. DiMichele; Richard M. Bateman, The Rhizomorphic Lycopsids: A Case-Study in Paleobotanical Classification, Systematic Botany, Vol. 21, No. 4 (Oct. - Dec., 1996), 535-552.
4. WILLIAM A. DIMICHELE and TOM L. PHILLIPS, ARBORESCENT LYCOPOD REPRODUCTION AND PALEOECOLOGY IN A COAL-SWAMP ENVIRONMENT OF LATE MIDDLE PENNSYLVANIAN AGE (HERRIN COAL, ILLINOIS, U.S.A.), Review of Palaeobotany and Palynology, 44 (1985): 1—26, Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam.

Ключевые слова (тэги): лепидодендрон, Lepidodendron, Diaphorodendron

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 23 декабря 2011 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50668">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50668</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо за обстоятельный рассказ. Жаль, что в наших краях не водится всё это разнообразие.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 23 декабря 2011 года в 08:05:19

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50678">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50678</a>

Добавить в избранное

1

Почему не водится ? Вы просто не знаете где искать :-)! В Подмосковном угольном бассейне ( Тульская обл. местонахождения - "Ушаково ( карьер где открытым способом добывали бурый уголь ),Грызлово,Новопокровское,Тула; Калужская обл.- "Бычки"). Встречается с десяток эндемичных видов, даже открывают новые виды ! Об этом можно прочитать в "Эволюция флор в палеозое.Сборник научных трудов ГИН РАН вып. 556. Москва. ГЕОС. стр.35 Ю.В.Мосейчик "Плауновидные раннего карбона Подмосковного бассейна". и "О природе растительности "стигмариевых" известняков нижнего карбона Подмосковного бассейна".

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 23 декабря 2011 года в 13:02:17

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50679">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50679</a>

Добавить в избранное

0

Согласен, встречается. Но не в том количестве и не того разнообразия.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 23 декабря 2011 года в 13:26:27

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50680">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50680</a>

Добавить в избранное

0

Ну скажем прямо, разнообразие плауновых это дело тёмное и запутанное. Примерно половина это виды надуманные, т.е. на одном растении может быть несколько типов коры. Есть виды у которых на ветвях кора лепидофлоиос , а на стволе практически лепидодендрон.

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 23 декабря 2011 года в 13:39:19

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50685">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50685</a>

Добавить в избранное

0

Дмитрий, пришлите ссылку на это уникальное растение. Как уже говорилось в публикации, разница в геометрии листовой подушки на стволе и ветвях заметно проявляется у истинных лепидодендронов.

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 23 декабря 2011 года в 17:06:08
отредактирован 23 декабря 2011 года в 17:09:49

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50734">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50734</a>

Добавить в избранное

0

Это в указанных выше текстах, у меня они в бумажном виде и есть ли они в электронке не знаю.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 24 декабря 2011 года в 12:15:22

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50761">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50761</a>

Добавить в избранное

0

Дискуссия на эту тему идёт с 30-х годов двадцатого века.В итоге пришли к такому выводу. Был создан род Sublepidophloios представители которого на стволах несут листовые подушки вытянутые как у лепидодендронов, но при этом место отделения листовой пластинки, т.е. листовой рубец, и лигульная ямка находится на некотором расстоянии от поверхности подушки , как у лепидофлоиос. А уникальное растение это Leph.scoticus из нижнего карбона Шотландии у которого на молодых веточках л.под. как у лепидодендрона, а на стволе обычные для лепидофлоиос.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 24 декабря 2011 года в 18:22:27

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50687">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50687</a>

Добавить в избранное

0

Думаю, что в Ваших краях немало других примечательных образцов, особенно по фауне моря.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 23 декабря 2011 года в 17:12:20

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50776">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50776</a>

Добавить в избранное

0

Интересно,узнал из коментариев, что кора на стволе и ветках может быть разных типов.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 24 декабря 2011 года в 22:05:02

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50801">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50801</a>

Добавить в избранное

0

Михаил, все же не разных типов, а с разными пропорциями в геометрии листовых подушек. Дело в том, что у лепидофлойоза все же другая форма листовой подушки, кроме соотношения высота-ширина менее 1, листовой рубец располагается в нижней части ЛП. Поэтому я не думаю, что реально были древовидные плауны, у которых на ветвях - ЛП лепидофлойоза, а на стволе - лепидодендрона. Просто пропорции ЛП приближаются к 1 на ветвях и стволах малых диаметров у лепидодендрона.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 00:45:56

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50809">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50809</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо разъяснение. Значит ЛП одного типа и на ветвях и на стволе, отличаются пропорциями.
Просмотрел реконструкции ЛП – листья у него только высоко на молодых ветвях в кроне, но весь мощный ствол тоже в листовых подушках, но без листьев –почему? Зачем основному стволу такая сложная кора, или эти листовые подушки не для листьев?

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 01:43:08

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50816">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50816</a>

Добавить в избранное

0

По тому, что рост лепидодендрона начинался с ризофор ( стигмарий ), а ствол начинал рости только тогда когда корни достаточно разрастутся ( через несколько лет ). И выглядел как кочка или бугорок с осокой ( длинными листьями-филлодиями ).

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 11:11:13
отредактирован 25 декабря 2011 года в 18:59:36

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50823">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50823</a>

Добавить в избранное

0

Отсутствие листьев на большей части образцов ветвей за исключением временных боковых побегов говорит о том, что листья имели короткий функциональный период в жизни растения и довольно быстро сбрасывались. То есть, на конечной стадии жизненного цикла растения листья присутствовали только на боковых фертильных побегах. Эти листья также сбрасывались, очевидно, после того, как спороносные шишки созревали. Интересно, что для Lepidodendron mannebachense характерно наличие листьев на стебле или ветви только в узкой зоне в непосредственной близости от апекса.
Ветви достаточно быстро оголялись и затем листовые подушки увеличивались в размерах, меняя пропорции.

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 13:25:02
отредактирован 25 декабря 2011 года в 13:25:35

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50831">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50831</a>

Добавить в избранное

0

Значит листья на стволе бвли короткое время. а Ваши реконструкции - это конечная стадия развития ЛП.

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 14:30:05

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50855">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50855</a>

Добавить в избранное

0

Михаил, обратите внимание, что ЛП в моем тексте это листовая подушка (или база листа). Посмотрите это фото апексного участка ствола молодого лепидодендрона из работы чешского палеоботаника, которая цитируется в моей предыдущей публикации (кстати, ее можно скачать по ссылке прямо из публикации). Кстати, там много и других интересных фото хорошего качества.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 18:02:10

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50792">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50792</a>

Добавить в избранное

0

Сейчас наверное скажу глупость, так, как мало понимаю в этом вопросе
_ но ведь кора обыкновенной сосны тоже различаетсе от корня до верхушки и если предположить, что это просто разные участки коры по отношению в росту дерева ,....
есть молодая кора наверху и старая грубая внизу

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 00:23:38
отредактирован 25 декабря 2011 года в 00:26:17

<a href="http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50806">http://www.ammonit.ru/text/319.htm#50806</a>

Добавить в избранное

0

Руслан, согласен по поводу сосны. У лепидодендронов тоже есть базальные участки ствола, которые имеют кору, отличную от молодых участков коры. В данном случае речь идет о том, что пропорции высота-ширина ЛП у истинного лепидодендрона меняются в зависимости от того, где рассматривать кору, на молодых ветвях - около 1, на зрелых участках - более 1.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 25 декабря 2011 года в 00:51:39



Страница сгенерировалась за 0.0676732063293 секунд