Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Спор длиною 170 лет. (О гибокринидах ордовика Прибалтики)

Автор: paleoserg

Рубрика: Палеонтологические публикации

В 1843 году герцог Лейхтенбергский Максимилиан, родственник Наполеона и российских царей, проживавший тогда в Санкт-Петербурге, опубликовал результаты своих «любительских» исследований – «Описание некоторых новых остатков первобытных животных из силурийского известняка в Царском Селе» (Leuchtenberg , М., Beschreibung einiger neuen Thierreste der Urwelt aus den silurischen Kalkschichten von Zarskoje-Selo, St.-Petersburg, 1843) с двумя литографическими таблицами. Кроме известных ныне всем, интересующимся ордовиком Лен.области и Прибалтики трилобитов, обессмертивших его имя – Megistaspidella hyorhhina и Remopleurides nanus, он описан несколько иглокожих, среди которых один новый вид криноидей. Он отнес его к роду Apiocrinus и дал ему видовое имя dipentas, так как «Что примечательно в этих Энкринитах, что число пять повторяется везде, поэтому я называю его Dipentas».
Экземпляр герцога Лейхтенбергского происходил с реки Пулковки и, судя по изображению на литографии I, фиг.9, представлял собой неполную чашечку среднего размера с сохранившимися базальным и немного поврежденным радиальным венчиками.
При написании своей работы, герцог Максимилиан явно руководствовался вышедшими чуть ранее первыми работами российского палеонтолога Эдуарда Эйхвальда, чьи виды он дополнительно описал и изобразил в свой работе. Эйхвальд также обратил внимание на книгу герцога Лейхтенбергского и использовал его материал в своих последующих работах, становившихся всё более объемными. При этом, признавая вид dipentas, он справедливо указал, что он не может принадлежать юрскому роду Apiocrinus и включил новооткрытый вид криноидей из Петербургской губернии в недавно (на тот момент) выделенный род Homocrinus Hall, описанный из силура Северной Америки. Под наименованием Homocrinus dipentas Duc Leucht. он присутствует в знаменитой работе Эйхвальда «Lethaea rossica» и в «Палеонтологии России» (1860).

Рис 1 Эйхвальд


Вскоре после этого, в руки другого крупного российского палеонтолога Александра Фольборта попадает странный образец другой лилии, происходящий также из нижнесилурийских слоев и найденный в Эррасе в Эстляндии (Эрра, пригород Кивиыли в Эстонии). Образец принадлежал барону Теодору-Леонарду-Рудольфу Унгерн фон Штенбергу (отцу знаменитого белого генерала). Фольборт описывает новую форму как Baerocrinus ungerni, делая основной упор на странное образование, находящееся на боковой части чашечки, и считая его особым «органом» самой криноидеи, но с нясной функцией. Фольборт в своем описании указывает, что, учитывая древность лилии и недостаточность знаний о древних иглокожих, данный «орган» мог бы быть, например, органом размножения, находившимся снаружи самой чашечки.

Рис 2 Фольборт


Сам образец находился в частной коллекции барона Унгерн фон Штенберга в имении Биркас около Гапсаля (ныне Хаапсалу, западная Эстония). Фольборт сделал своё описание по неполностью извлеченному из породы образцу и вернул его владельцу, так что количество рук у этой лилии на тот момент было неизвестно.
Необходимо отметить, что Эдуард Эйхвальд к тому времени уже знал про этот образец и включал в описание Homocrinus dipentas – именно о нем говориться в пункте распространение (см.на рис выше).
Эдуард Эйхвальд не поддержал выделение нового рода и вида, считая сам род «неправильным», а загадочный «орган» на чашечке – аномалией развития. К тому времени между двумя учеными уже шли жаркие научные «баталии», до этого момента по поводу трилобитов (подробнее об этом можно прочитать в замечательной книге Р.Ф.Геккера «На силурийском плато», доступной ныне в интернете). Новая криноидея лишь подлила масла в огонь. Эйхвальд и Фольборт обмениваются несколькими статьями, в одной из которых, вышедшей в 1866 году, Эйхвальд приводит описание и изображение своего экземпляра с Пулковки и сравнивает его с разверткой Homocrinus, отстаивая свое мнение. Фольборт очень энергично опровергает Эйхвальда, отстаивая свой новый род, но использует главным образом эмоции, а не факты. Интересно отметить, что отвечая на критику в статье Эйхвальда с забавным названием «Die Rhythina borealis und der Homocrinus dipentas in der Lethaea Rossica» (О стеллеровой корове и Homocrinus dipentas…, 1866) он называет Эйхвальда не иначе, как г.Э. (h.E. – от herr Eichwald – господин Эйхвальд). Эйхвальд, не опускаясь до подобных приемов, тем не менее очень вольно обращается с фактами. Так, в приведенном выше описании в характеристиках рода он пишет: «Чашечка состоит из 3 рядов щитков, каждый из которых содержит 5 многоугольных щитков…», т.е. описывает развертку моноциклической инадунаты Homocrinus в своем понимании, но в то же время чуть ниже, при описании вида 279 – Homocrinus dipentas уже: «чашечка состоит из 5 основных щитков, над которыми видны 5 плечевых лучистых», т.е. в этом случае речь идет совсем о другом строении лилии из двух рядов табличек (базальных и радиальных).
Некоторое время они продолжают обмениваться колкостями в статьях с названиями типа «Древности России и её оппоненты», которую Эдуард Эйхвальд начинает с замечательных слов: «Старая поговорка о палеонтологах подтвердилась! Одному и тому же ископаемому два палеонтолога дадут два разных имени. Два других исседователя – дадут еще два!». Чтение этих статей очень интересно, но приносит мало ясности в непосредственный спор.
Следующим ученым, внесшим внушительный вклад в изучение данных криноидей становится Константин Гревингк (Caspar Andreas Constantin Grewingk, 1818-1867). Прежде всего, пара слов про этого человека. Константин Гревингк был замечательным и очень известным в то время человеком. Занимался он геологией, археологией (в которой до сих пор известен намного больше, чем, например, в палеонтологии), гляциологией. Он одним из первых поддержал теорию о нескольких последовательных оледенениях четвертичного времени и отыскал их следы в Эстляндии. Позже он работал геологом в RАСе – Русско-Американской компании, занимавшейся изучением и эксплуатацией Аляски, но к сожалению золота тогда ему найти не удалось, а Клондайк открыли уже после продажи этих территорий САСШ.
Возвращаясь к криноидеям, необходимо отметить, что Константин Гревингк опубликовал одну, но наиболее полную работу по всему доступному ему материалу в юбилейном выпуске, посвященном годовщине Санкт-Петербургского Императорского Минералогического общества. При посредничестве Фридриха Шмидта (о котором чуть ниже) и герцога Кейзерлинга, ему удалось получить для изучения и препарации экземпляр, принадлежавший барону Унгерн фон Штенбергу. Полностью освободив его от породы, Гревингк обнаружил треугольную чашечку с тремя руками. Ее изображения из этой работы до сих пор присутствуют везде, где упоминается род Baerocrinus. Насчет «фольбортова органа», Гревингк придерживался мнения Эйхвальда, считая его образованием не имеющим непосредственного отношения к самой криноидее, но поддерживал выделение отдельного рода и вида для этой необычной трехрукой чашечки. Гревингку были уже знакомы североамериканские морские лилии Hybocrinus, выделенные Биллингсом, близкими к которым он считал и Прибалтийские образцы (что совершенно верно).
Гревингк не видел образец герцога Лейхенбергского, но у него на руках имелся другой достаточно полный образец из окрестностей Таллинна. Его он и использовал как типовой, выделяя новый род (подрод, в оригинальном описании) – Hoplocrinus Grewingk. В своем описании он называет его Hoplocrinus dipentas Leuchtenberg, но позднее этот образец послужил голотипом для выделения нового вида Hoplocrinus estonus Öpik.
Следующим исследователем, писавшим об этих криноидеях стал Фридрих Шмидт. В своей работе Ober einige neue und wenig bekannte baltisch-silurischen Petrefacten. Miscellanea Silurica II. Mem. Ac. Sci. St.-Petersbourg, VII Ser., Vol. XXI, Nr. 11, 1874 он критически рассмотрел все предыдущие статьи и высказал своё очень осторожное мнение насчет обоих известных к этому времени видах. Касаясь Hoplocrinus dipentas (в широком понимании), Шмидт дополнил знания о нем описанием и изображением нескольких своих экземпляров, которые он целенаправленно пытался найти. У Шмидта имелись образцы из Ягговала (ныне Маарду, судя по породе – кукерские слои), Алтенхофа (поместье у современной дер.Хальяла) – этот образец был найден доктором Линнарссоном из шведской геологической службы во время их совместной экскурсии, имевшей целью сравнение силурийских слоев Швеции и Эстляндии. Наибольший интерес представляет собой небольшая чашечка из Павловска (скорее всего азериского возраста по современным представлениям), имевшая 4 фасетки для прикрепления рук. Наличие этого экземпляра заставило Фр.Шмидта усомниться в самостоятельности Baerocrinus ungerni Volborth. Шмидт даже пишет, что «я вынужден …. включить в Hybocrinus dipentas также Baerocrinus из Эрраса, как не полностью сохранившийся и аномально развитый экземпляр такого же типа», и чуть ранее: «вполне естественно, что я пробовал во время моих повторных изысканий в Эстляндии найти новые экземпляры, но пока безуспешно». Эта точка зрения воцарилась на долгие годы.
В начале/середине XX века ордовик (бывший нижний силур) Эстонии активно изучает Армин Эпик. Естественно, он не мог пройти мимо этих замечательных криноидей и пишет про них статью - Öpik , A., Hoplocrinus — eine stiellose Seelilie aus dem Ordovicium Estlands- Aсta et Comm. Univ. Tartuensis. A XXIX, 1935. Он выделяет 4 новых вида – Hoplocrinus estonus (голотипом которого является экземпляр Гревингка, который был объявлен типовым для Hoplocrinus, но фигурировал под видовым названием dipentas) из йевских слоев; Hoplocrinus grewingki из кукерских слоев (выделен Эпиком как отдельный вид в статье 1925 года); Hoplocrinus tallinnenis, из тех же слоёв; Hoplocrinus pseudodicyclicus из кукерских слоев; и один вид в открытой номенклатуре – Hoplocrinus? sp. Эпик «закрепляет» начавшуюся путаницу с типовым видом – dipentas. Все образцы, которыми владели эстонские геологи происходили из намного более молодых отложений с территории Эстонии и никак не могли бы быть аналогичны экземпляру герцога Лейхенбергского из окрестностей Санкт-Петербурга. Эта путаница сохранятся до сих пор, и на сайте geokogud.info один и тот же образец, когда-то принадлежавший Гревингку, под номером TUG 1314 (старый номер Ec1717) заявлен как голотип для двух разных видов – dipentas и estonus. Еще больше путаницы создает заявленный для этого образца возраст слоев, из которых он якобы происходит – йыхви, но местонахождение у него – Таллинн, о чем писал еще Гревингк, указывая точное место находки. Но слои этого возраста в самом Таллинне не выходят, так как разрушены послеордовикской эрозией и известны лишь на значительном удалении от Таллинна (например в Алувере, из которого происходит второй экземпляр Эпика – обр.TUG 1313, который также заявлен голотипом (!)). Эта же ошибка перешла и в Treatise on invertebrate Paleontology, Pt.T, где на станице T571 один и тот же образец выступает под разными именами: рис.2b – это копия изображения из работы Гревингка и соответственно подписанный Hoplocrinus dipentas, а рис.2е – тот же самый образец, но с другого ракурса в виде фотографии из работы Эпика, но названный Hoplocrinus estonus.
В 1959 году выходит еще одна статья, посвященная представителям этого рода криноидей – «Новые представители рода Hoplocrinus из среднего ордовика Эстонии». Ее автором стал известный эстонский палеонтолог Ральф Мянниль. Он постарался разобраться с уже известными формами и определить какие-либо критерии для опознания различных видов. Это получилось не очень удачно (о чем чуть ниже), но привело к выделению 5 новых видов. В части статьи, озаглавленной «О родовых признаках рода Hoplocrinus», Мянниль совершенно верно критически рассматривает некоторые признаки, такие как абсолютные размеры чашечки и ее форма, которые различаются у разных индивидуальных экземпляров. Особое внимание Ральф Мянниль обратил на форму дополнительной радиальной таблички в радиусе С (табличка RPR, по терминологии того времени) – её симметричность или асимметричность, форма самой таблички и расположение на ней фасетки для прикрепления руки являлась, по Мяннилю, одним из основных признаков, позволяющим определять вид данных криноидей. Связанным признаком являются размеры граней соседних табличек. Кроме того, важными признаками Мянниль считал форму сегментов рук и форму фасеток для их прикрепления, которые в некоторых случаях позволяют определять остатки даже по изолированным отдельным табличкам. Он даже приводил последовательный ряд видов с формой сегментов от узких, с острым внешним краем, к широким, с округленным внешним краем.
5 новых видов, выделенные Ральфом Мяннилем, следующие: H.heckeri из горизонта ухаку; H.symmetricus из всё того же кукерского (=кукрузеского) горизонта; H.laevis из горизонта кейла (почему-то указано в распространении как хальяла); H.tuberculatus, H.oanduensis и H.vasalemmaensis из верхов прибалтийского ордовика (горизонты кейла-оанду). К ним еще придется вернуться чуть позже, но сразу надо отметить, что материал для выделения некоторых из них был явно недостаточным. Очень удачно, что на сайте geokogid.info имеется информация по всем образцам и на большую часть из них можно посмотреть.
Теперь переходим к «новейшим временам». В 1985 году выходят сразу две статьи Сергея Владимировича Рожнова. В «Докладах АН» он выделяет новый подкласс Hybocrinea, обособляя эти морские лилии от инадунат, к которым их относили ранее, а в ПЖ выделяет новый вид из ордовика Урала – Hoplocrinus usvensis и анализирует соотношение пяти- и трехлучевой симметрии у морских лилий в-целом и во вновь выделенном подклассе в частности. Позднее, С.В.Рожнов возвращается к проблеме гибокринид в двух работах – масштабной «Morphogenesis and Evolution of Crinoids and Other Pelmatozoan Echinoderms in the Early Paleozoic», 2002 и «New data on perittocrinids and hybocrinids (Crinoidea, Echinodermata) from the Middle Ordovician of the Baltic region», 2007. В последней работе приведен пример нескольких аберрантных образцов, обозначенных как Hoplocrinus cf.dipentas. Все они происходят из азериского горизонта окрестностей Санкт-Петербурга, но имеют отклонения от нормального строения. Описывая эти аберрантные формы, С.В.Рожнов приходит к выводу, что Baerocrinus ungerni Volborth вполне может являться именно такой формой (sic! Об этом уже писал Фр.Шмидт в 1874году). Среди образцов, приведенных в этой работе, один очень похож по форме на экземпляр, описанный Фольбортом. Он также имеет три руки в радиусах A, C и D, но вместо «фольбортового органа» имеет отверстие в нижней части чашечки. Слегка не совпадает возраст находки – она происходит из более древних слоев азериского возраста с реки Мги. Так как все рассматриваемые в этих двух работах экземпляры имеют некие отклонения, они могут являться примерами для понимания строения Hoplocrinus с некоторыми оговорками. Их принадлежность к тому или иному виду является трудно установимой, особенно на фоне проблем определения конкретных видов, которые рассматриваются ниже.
Наконец, настал момент обратиться к актуальным вопросам. Для начала рассмотрим все известные на данный момент виды родов Hoplocrinus и Baerocrinus и выясним что с ними не так. Последующее повествование идет по возрасту образцов, начиная с самых «древних».
1. Hoplocrinus sp. – сюда можно отнести довольно большое количество форм, которые до сих пор не описаны, так как отсутствует достаточный материал. Отдельные таблички чашечек и членики рук, условно относимые к гибокринидам по особенностям морфологии, встречаются в ордовике Прибалтики начиная с леетсеского горизонта – флоского яруса нижнего ордовика, где встречаются уже в толще глауконитовых мергелей, подстилающих известняки волховского горизонта. Кроме того, отдельные таблички встречаются в глинистых прослоях самого волховского горизонта и вышележащего кундаского. Столь продолжительный по времени участок разреза наводит на мысль о нескольких последовательных видах.
2. Hoplocrinus dipentas Leuchtenberg. Проблема «dipentas» волновала всех предыдущих исследователей. Заключается она в том, что оригинал герцога Лейхентергского утерян (первое сообщение об этом – в работе Эпика 1935 года со слов Р.Ф.Геккера). Что известно обэтом виде? Есть очень краткое описание и литографическое изображение, но не со всех сторон образца. В той же статье Эпика, упоминается, что у данного образца отсутствовала доп.табличка в радиусе С, хотя ее форма угадывалась (по отпечатку- ?). Поэтому на развертке Эпик приводит только 4 руки. Также известно место находки – окрестности Царского Села, а конкретнее Пулкова (или Пулковка). Само это место на данный момент также утеряно в связи с постройкой аэропорта Пулково, в ходе которого классические разрезы XVIII века исчезли, а сама река Пулковка была убрана в «трубу». Из этого же места происходили дополнительные экземпляры из коллекций Эйхвальда и Фр.Шмидта, но они также на данный момент утеряны. Возраст отложений на Пулковке можно определить сейчас как верхне-кундаский – азериский. На это же указывает и сообщение Р.Ф.Геккера, которое приведено в работе А.Эпика (1935). Возраст пород, некогда вскрытых р.Пулковкой, можно определить по образцам, которые до сих пор сохранились из этих мест и хранятся в коллекциях СПб Университета и Горного Музея, а также по сохранившимся акварелям этого разреза, которые есть к Гос.Публибной библиотеке в СПб и опять же в Горном Музее.
Из-за утраты образцов из типового разреза невозможно выделение не только голотипа, но и лектотипов и паратипов, согласно кодексу МЗК. Близкими по возрасту могли бы быть любые образцы из азериского горизонта. Подходящим по месту находки мог бы служить образец H.cf.dipentas, приведенный в работе С.В.Рожнова (fig.5, g&h, Rozhnov, 2007) – который найден на Дудергофских высотах в породах трилобитовой зоны Asaphus kowalewskii, но он представляет собой одну из наиболее явных аберраций – вместо отсутствующей доп.таблички в радиусе С, табличка радиуса В несет на себе сразу две фасетки для прикрепления рук. Такое строение явно говорит о каких-то прижизненных повреждениях, повлекших за собой аномальное развитие.
Кроме этого образца, в той же статье приведено изображение еще нескольких образцов из азериского горизонта, но происходящих из разрезов по реке Волхов; а также прямо здесь, на сайте ammonit.ru можно увидеть еще несколько более или менее комплектных чашечек с Волхова, чей возраст мог бы свидетельствовать в пользу отнесения их к виду Hoplocrinus dipentas Leuchtenberg.
3. Hoplocrinus heckeri Männil. Описан из горизонта ухаку из местонахождения Кодесема (к З от Таллинна) изначально по одному экземпляру (неполная чашечка) и нескольким фрагментам рук. Позже добавился еще один образец из карьера Кунда-Ару. Автором приведено сравнение только с одним видом – H.pseudodicyclicus Öpik, который сам Эпик воспринимал как вид, нуждающийся в большем обосновании. Отсутствует сравнение с H.dipentas. Образец несколько поврежденный выветриванием и сжатый, поэтому уплощенность радиальных табличек, заявленная как видовой признак, может оказаться случайным признаком.
4. Hoplocrinus pseudodicyclicus Öpik – описан Эпиком из кукерского (=кукрузеского горизонта). На данный момент известно 6 образцов, относимых к этому виду, но с ними также возникает проблема идентификации. Три образца происходят из кукерских отложений, а три других – из горизонта хальяла, из Алувере в Эстонии. Скорее всего, образцы из горизонта хальяла должны относиться к виду H.estonus Öpik, а статус остальных пока не определен. Даже Эпик в своем описании упоминает, что членики рук у разных экземпляров – разные (у одних с заостренным внешним краем, у других – с закругленным). Он объединял их вместе на основании строения пристеблевой части чашечки, что, как будет показано ниже, не имеет таксономического значения. Вид, таким образом, является «не хорошим» биологическим видов в рамках МКЗН, а выделение вида H.heckeri только на основании сравнения с ним, делает и этот вид не очень понятным.
5. Hoplocrinus grewingki Öpik. Также происходит из кукрузеского горизонта. В коллекциях Эстонии насчитывается 17 экземпляров, отнесенных к данному виду. Вид хороший, и даже годный, который может быть определен даже по отдельным табличкам, так как они несут скульптуру.

Рис 3 Таблички развалившейся чашечки Hoplocrinus grewingki Öpik. Кукрузеский горизонт (пром.пасчка - глинистые прослои). Лен.область. Кингисепп.


6. Hoplocrinus tallinnensis Öpik. Возраст – то же, кукрузеский горизонт. Эпик выделял этот вид на основании табличек радиального венчика, высота и ширина которых почти равны, т.е. они практически квадратной формы. Находки подобных экземпляров с чашечкой характерной формы может свидетельствовать в пользу признания этого вида. ( Hoplocrinus tallinnensis Öpik )
7. Hoplocrinus symmetricus Männil. Также происходит из кукрузеского горизонта Эстонии. Голотипом выбран экземпляр Эпика (1925 – таб.II, фиг.16, 1935 – Hoplocrinus cf.dipentas – стр.8, фиг.2. Вид описан по одному образцу, который до сих пор остается единственным. У Мянниля данному образцу для обоснования выделения нового вида дано очень обширное описание, изобилующее измерениями углов табличек. Но так как для любых наших гибокринид априори предполагается большое количество аберраций, а образец до сих пор остается единственным и к тому же несколько смятым, необходимость выделения данного вида является сомнительной.

8. Hoplocrinus estonus Öpik. Вид распространен во всем горизонте Хальяла (объединяющем горизонты идевере (с оямаскими и шундоровскими слоями – слои CIII Фр.Шмидта) и йыхвиские (jewische Schihten - DI Фр.Шмидта)). Является настолько типичным для характеристики рода, что до сих пор сохраняется путаница с определением образцов dipentas/estonus. Определяющими признаками, являются прежде всего возраст отложений, в которых находятся образцы, а также подобие некоего «киля», который образуется на радиальных табличках и идущего от фасетки для прикрепления рук к центру таблички. Этот вид было бы крайне сложно отличить от H.dipentas, встречайся они в смежных слоях. Необходимо отметить его относительно частую встречаемость – на сайте geokogud.info имеется информация по 36 экземплярам.

Рис. 4 Hoplocrinus estonus Öpik. Неполная чашечка без рук и с полностью редуцированным стеблем. Горизонт Хальяла. Запад Лен.области


9. Hoplocrinus laevis Männil. Выделен по образцу из скважины, представляющему собой относительно полную чашечку с частично сохранившимися руками и мощным стеблем. Возраст определен как кейлаский. Мянниль считал основанием для выделения вида форму доп.таблички в радиусе С и наличие стебля. Ни то, ни другое видовыми признаками быть не может (см.ниже). Сама по себе чашечка очень напоминает H.estonus, но перерыв в стратиграфическом распространении не позволяет однозначно считать эти образцы представителями одного и того же вида.
10. Hoplocrinus tuberculatus Männil. Этот, и два следующих вида, происходят из отложений верхнего ордовика (katian stage по современной шкале). Дополнительного материала по ним у меня нет, поэтому придется ограничиться только их перечислением. Вид tuberculatus характеризуется крупными туберкулами, расположенными на вешней поверхности табличек чашечки и сегментов рук, что позволяет его хорошо опознавать.
11. Hoplocrinus oanduensis Männil. Таблички чашечки покрыты тонкой грануляцией.
12. Hoplocrinus vasalemmaensis Männil. Таблички также гранулированы. Вид найден в рифовых отложениях и вполне может представлять собой хороший биологический вид, но необходимы дополнительные сборы материала для выяснения палеоэкологических вопросов.

В последнюю очередь, обратимся к загадочному виду и роду Baerocrinus ungerni Volborth. Весь исторический бэкграунд его выделения обозначен выше, но его статус до сих пор является крайне неопределенным. К сожалению, оригинальный образец на данный момент утерян, а новые находки из стратотипической области (северо-эстонское месторождение горючего сланца, район Кивиыли (Kiviõli) пока неизвестны. Ситуация в общих чертах сходна с типовым образцом Hoplocrinus dipentas (Leuchtenberg). С.В.Рожнов считает, вслед за осторожным замечанием по этому поводу Фр.Шмидта, данный образец не более чем аберрантной формой (при этом непонятно какого вида рода Hoplocrinus). Тем не менее, на его основании было выделено отдельное подсемейство – Baerocrininae трехруких морских лилий. С.В.Рожнов на основании все того же «Baerocrinus ungerni» и имевшегося у него образца из азериского горизонта с р.Мги (Rozhnov, 2007, fig.5,d-f) высказал предположения о порядке формирования рук у гибокринид. Кроме непосредственно Baerocrinus, в эту теорию укладываются и североамериканские формы – Tripatocrinus Sprinkle, 1973 и Hybocystites Wethrby, 1880, а также очень забавная гибокринида из верхеордовикских рифовых известняков Бода – Cornucrinus Regnell. 1948. Однако, редкость находок трехруких образцов, вовсе не означает, что они являются аберрациями пятирукого Hoplocrinus. Для выяснения этого вопроса по-прежнему необходимы дополнительные сборы. Кроме того, обнаружение в последнее время еще одной трехрукой гибокринидной морской лилии на Волхове может указывать на «нормальность» такого плана строения.

В заключении, рассмотрим признаки гибокриней, которые могут иметь или не иметь значение при их идентификации. Проще начать с тех признаков, чье значение сомнительно.
1). Количество рук. Пока вопрос о статусе рода Baerocrinus остается открытым, кажется что количество рук имеет не первостепенное значение. В любом случае, морские лилии имеющие по 4 руки вместо 5 можно считать явными отклонениями от нормы (это образец Фр.Шмидта – 1874, Taf.I, fig.5; а также образец С.В.Рожнова – 2007, Fig.5,c – утрачена фасетка в радиусе В). В то же время трехрукие формы могут быть весьма самостоятельными в ранге вида (видов) и рода (родов).
2). Наличие или отсутствие стебля. Эта черта имеет явно экологическое значение и у представителей одного и того же вида, по-видимому, стебель мог присутствовать или отсутствовать. Наиболее правдоподобным представляется отсутствие стебля на хорошо сформированных относительно крупных чашечках, которые свободно лежали на дне. Чашечки Hoplocrinus необычно массивны на фоне остальных ордовикских криноидей. Стебель явно не мог бы удерживать такую чашечку в приподнятом надо дном состоянии. То есть, во взрослом состоянии он был не нужен и исчезал (чем объясняется строение рудиментарных стеблей, описанных Р.Мяннилем). Зато молодые экземпляры, имеющие небольшие чашечки, часто демонстрируют наличие более или менее длинного стебелька.

Рис.5 Hoplocrinus sp. Некрупная чашечка с частично сохранившимся стеблем. Размер (вместе с частью стебля) 14мм. р.Волхов, горизонт ласнамяги.


и еще один

Рис.6 Очень маленькая чашечка с частично сохранившимся стеблем. Р.Волхов. Горизонт ухаку. Валимская-вельская свиты.



Стебель рода Hoplocrinus из отложений ордовика Прибалтики (конкретнее – Лен.области) кроме того, демонстрирует весьма занятные особенности. Сам стебель составлен из многочисленных и очень тонких округлых элементов с очень крупным стеблевым каналом. Они сильно контрастируют в этом плане со стеблями других морских лилий, стебли и фрагменты которых во множестве встречаются с ними совместно. У остальных морских лилий (в основном, принадлежащим к инадунатам) стебли с очень узким каналом, но с сочленовыми фасетками, несущими хорошо выраженные участки для прикрепления связок (лигаментов), обеспечивавших подвижность стеблей. Стебель у Hoplocrinus использовался молодыми экземплярами в тех же целях – приподнятия чашечки над уровнем илистого дна, но явно с иными возможностями. При подобном строении, сам стебель вряд ли был длиннее первых сантиметров.
3). Размеры и форма члеников рук. Р.Мянниль считал этот признак одним из основных. Но, использовать его на своем весьма ограниченном материале не мог даже он сам. Фрагменты члеников рук на данный момент известны почти для всех выделенных видов, но, как и все остальные скелетные элементы, они подвержены явной индивидуальной изменчивости. Ниже приведены фото двух экземпляров Hoplocrinus sp. с одной поверхности напластования. Соотношения длины отдельных члеников рук у мелкого экземпляра в разы отличаются от такового у крупного. Кроме того, форма члеников рук слегка меняется даже в пределах одной руки у одного индивида!

Рис.7. Два экземпляра Hoplocrinus sp. на поверхности одного слоя. На врезке внизу - увеличенный маленький экземпляр. Особое внимание на соотношения высоты и толщины члеников рук. У маленького экземпляра они очень высокие, но без острого внешнего края и узкие. У крупного экземпляра - отдельные членики относительно ниже, но сильно вытянуты в поперечном направлении; их внешний край образует угол.
Р.Волхов. Ласнамягиский горизонт, порожская свита


4). Форма и размер чашечки, а также пропорции табличек. Этот признак пытались использовать и Эпик и Мянниль, хотя уже они указывали, что форма сильнее всего зависит от размера образца. При более-менее объемных сборах из одного слоя, становиться ясно, что не только размер, но индивидуальная изменчивость очень сильно влияют на форму чашечки (не считая уже изменений при литификации).

Значительно труднее выделить признаки, которые могли бы лечь в основу выделения и определения тех или иных видов. Наиболее четким является признак, не являющийся напрямую биологическим – стратиграфическое и географическое распространение. Ниже приводится все тот же список форм, с характерным возрастом и наличием однозначных собственных черт (при их наличии):
1. Hoplocrinus sp. – группа видов от латорпа до верхов кунды, пока неописанных и неясно чем отличающихся
2. Hoplocrinus dipentas Leuchtenberg – азериский горизонт(?). Необходимо переизучение и переописание
3. Hoplocrinus heckeri Männil – ухакуский горизонт, может быть синонимом какого-либо из других видов того же возраста.
4. Hoplocrinus pseudodicyclicus Öpik – кукрузеский горизонт, может быть синонимом
5. Hoplocrinus grewingki Öpik – кукрузеский горизонт, таблички с хорошо выраженной частой грануляцией
6. Hoplocrinus tallinnensis Öpik - кукрузеский горизонт, таблички почти квадратной формы, но это может не иметь видового значения.
7. Hoplocrinus symmetricus Männil – кукрузеский горизонт, скорее всего синонимичен какому-либо из предыдущих видов
8. Hoplocrinus estonus Öpik – горизонт хальяла. Таблички чашечки гладкие, но радиальные несут ясный киль, идущий от фасетки к центру таблички
9. Hoplocrinus laevis Männil – кейлаский горизонт, но может быть синонимом H.estonus
10. Hoplocrinus tuberculatus Männil – кейлаский горизонт, таблички чашечки и сегменты рук с редко расположенными бугорками
11. Hoplocrinus oanduensis Männil – оандуский горизонт. Таблички чашечки покрыты тонкой грануляцией.
12. Hoplocrinus vasalemmaensis Männil – оандуский горизонт. Таблички чашечки с редкими, но крупными бугорками

Вторым признаком, который может быть важным при определении видов, может являться форма и расположение фасетки для прикрепления рук на табличках радиального венчика. Эта фасетка может быть как расположена как бы внутри непосредственно таблички, так и быть «вынесена» за ее пределы, как бы выдвигаясь за пределы самой чашечки. При этом фасетка также должна быть переизучена на всех доступных экземплярах.

В заключение несколько экземпляров с "аномалиями"

Рис.8 Hoplocrinus sp. Р.Волхов, Ухакуский горизонт, валимская/вельская свиты. Чашечка со сместившимися табличками, но с сохранившимися частями рук. Один из члеников рук несет ступенькообразный перелом на внешнем крае.


найденная совместно с этим образцом другая чашечка

Рис.9. Hoplocrinus sp. Р.Волхов. Ухакуский горизонт, валимская/вельская свиты. Чашечка несет явно выраженную борозду, проходящую по базальной табличке и заканчивающейся на радиальной.


И самый последний образец - с частично сохранившимися мелкими табличками тегмена

Рис.10. Hoplocrinus sp. Р.Волхов. Азериский горизонт, дубовикская свита. Над радиальными табличками видны сохранившиеся мелкие таблички тегмена.


При написании этой публикации была использована следующая летература:

1. Leuchtenberg, М., Beschreibung einiger neuen Thierreste der Urwelt aus den silurischen Kalkschichten von Zarskoje-Selo, St.-Petersburg, 1843
Eichwald E. Lethaea Rossica où paleontologie de la Russie. Vol. 1-3. Stuttgart: Librairie et imprimerie de E. Schweizerbart, 1853-1868 : Vol. 1. Anciènne période. Sect. 1-2. 1860.
Eichwald E. Die Lethaea Rossica und ihre Gegner. Erster Nachtrag // Bull. Soc. natur. Moscou. 1867. T. 40. Pt. 2. N 3. P. 191-227 ; Рец: Мёллер В. // Bull. Soc. natur. Moscou. 1867. T. 40. Pt.1. N 4. P. 592-592.
Eichwald, E. 1866 Die Rhytina borealis und der Bomocrinus dipenlas in der Letbaea rossica. Mit 1 Tafel I. Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou 138
Volborth A. Von, Über Baerocrinus, eine neue Crinoideen-Gattung aus Ehstland / Von Dr. A. v. Bulletin de l’Académie Impériale des sciences de St.-Pétersbourg. — St.-Pétersbourg, 1864. - T. 8, N 3
Volborth, A. 1866 Ueber die angeblichen Homocrinen der Lethaea rossica. Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou II. 541
Volborth, A., A. Zur Verteidigung der Gattung Baerocrinus. Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou II. 422 1865
Regnell, G., Swedish Hybocrinida (Crinoidea Inadunata Disparata; Ordovician-Lower Silurian). Arckiv för Zoologi, Bd. 40 A, Nr. 9, Stockholm, 1948.
Schmidt , Fr., Ober einige neue und wenig bekannte baltisch-silurischen Petrefacten. Miscellanea Silurica II. Mem. Ac. Sci. St.-Petersbourg, VII 1874
Ser., Vol. XXI, Nr. 11, 1874.
Öpik , A. Beiträge zur Kenntnis der Kukruse- (C2-)Stufe in Eesti I. Aeta et Comm. Univ. Tartuensis. A VIII , 1925.
Öpik , A., Hoplocrinus - eine stiellose Seelilie aus dem Ordovicium Estlands-Acta et Comm. Univ. Tartuensis. A XXIX, 1935.
Grewingk , С., Ober Hoplocrinus dipentas und Baerocrinus Ungerni. Archiv für Naturkunde Liv-, Ehst- und Kurlands. I Ser., Bd. IV. Dorpat, 1867
Мянниль P.M. Новые представители рода Hoplocrinus из среднего ордовика Эстонии //Ученые записки Тартуского Госуд. Ун-та. 1959. № 75. С. 82-97.
Рожнов С. В. Морфология, симметрия и систематическое положение морских лилий гибокринид // Палеонтол. журн. 19856. № 2. С. 4-16.
Рожнов С. В. Hybocrinea новый подкласс морских лилий // Докл. АН СССР. 1985а. Т. 280. №4. С. 1012-1015
Rozhnov S.V. New data on perittocrinids and hybocrinids (Crinoidea, Echinodermata) from the Middle Ordovician of the Baltic region. / Annales de Paléontologie. Volume 93, Issue 4, October–December 2007, Pages 261–276
Rozhnov, S. V. , 2002. Morphogenesis and evolution of crinoids and other pelmatozoan echinoderms in the Early Paleozoic. Paleontological Journal 36 (suppl.6), 525-674.

Ключевые слова (тэги): ордовик, криноидеи, Hoplocrinus, Hybocrinida, Baerocrinus

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 22 марта 2016 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265145">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265145</a>

Добавить в избранное

0.8

Очень серьезное и любопытное исследование.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 02:38:07

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265159">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265159</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо за интересную публикацию!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 10:25:27

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265199">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265199</a>

Добавить в избранное

0

Большое спасибо, крайне интересное и нужное исследование! Очень хорошо, что эти соображения зафискированы на общедоступном ресурсе.
Сырые мысли по поводу:
На сайте Алексей (Kach) показывал экземпляр Hoplocrinus , имевший лишь три руки.
В идавери мне попалась радиальная табличка с мелкой грануляцией (Hoplocrinus grewingki?).
В ухаку в одной пачке были встречены отдельные радиальые таблички Hoplocrinus, сильно различающиеся по форме - от узких вытянутых до широких; членики рук как с острым внешним краем, так и с гладким.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 19:12:36

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265232">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265232</a>

Добавить в избранное

0

1. У Hoplocrinus grewingki грануляция хорошо заметная. К сожалению, фото здесь получилось плохое, так как спешил. Хорошие образцы этого вида - на эстонском сайте.
2. Узкие и широкие радиальные таблички одного общего размера? В любом случае, я думаю это индивидуальная изменчивость. Сложнее найти две одинаковых, чем десять разных!

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 20:53:37

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265277">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265277</a>

Добавить в избранное

0.5

Прочитав публикацию, вспомнил про обещанные фотографии - вот.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 22:39:57

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265210">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265210</a>

Добавить в избранное

0

работу, с которой всё началось, можно скачать отсюда: http://reader.digitale-sammlungen.de/resolve/display/bsb10226169.html

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 20:02:25

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265226">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265226</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо,
Все приведенные в списке работы (кроме Регнеля и С.В.Рожнова в "Докладах АН" и "ПЖ") доступны в электронном виде.
Желающим могу дать ссылки.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 20:37:53

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265220">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265220</a>

Добавить в избранное

0

Сергей, очень интересная и нужная публикация! Спасибо! Ступенькообразный перелом на руках (рис. 8) скорее всего результат регенерации.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 20:28:13

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265227">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265227</a>

Добавить в избранное

0.5

Спасибо!
По поводу регенерации - я тоже так думаю. Данный образец, на мой взгляд, перекликается с другим, но "излом" в другой плоскости.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 22 марта 2016 года в 20:39:10

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265304">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265304</a>

Добавить в избранное

0

Было интересно ознакомиться, - скажем так далеко не рядовая по содержанию публикация. Я писал уже об этом, такие обзоры и фотографии (танец лилий) позволяют посмотреть на находки в совершенно другом ракурсе.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 23 марта 2016 года в 11:43:02
отредактирован 23 марта 2016 года в 11:44:58

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265474">http://www.ammonit.ru/text/1792.htm#265474</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо!

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 24 марта 2016 года в 20:14:33