Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Современная классификация наутилоидей

Автор: Alex

Рубрика: Палеонтологические публикации

Наутилоидеи — чрезвычайно интересная и разнообразная группа головоногих моллюсков. Это древнейшие из цефалопод - в течение трех первых периодов палеозоя - кембрия, ордовика и силура головоногие были представлены исключительно наутилоидеями. При этом они, как ни странно, дожили до наших дней. Два рода наутилоидей - Nautilus и Allonautilus до сих пор живут в Тихом и Индийском океанах и пока даже не вымирают, несмотря на все усилия человечества. Хотя их уже давно не считают «живыми ископаемыми» - между ними и древними наутилоидеями пропасть – не только в плане времени, но и в плане накопившихся эволюционных изменений, они, тем не менее, все-таки представители наутилоидей.

Первая и основная проблема, с которой сталкивается новичок-палеонтолог, желающий разобраться в наутилоидеях — это удивительное разнообразие вариантов классификаций этих животных встречающееся в литературе. Когда я самом начале 2000-х годов впервые заинтересовался наутилоидеями, я столкнулся с тем, что каждая книга или статья за которую я брался содержала свою уникальную классификацию, не похожую на другие. Даже сходные названия писались по-разному — Orhoceratida, Orthocerida, Orthoceratoidea, Orthoceroda – и как все это понимать? И все это разнообразие никаким образом ни в одной из книг не объяснялось. Уже позже я понял, что в то время имел доступ лишь к старым работам (выпущенным до 1980-х) или к их переизданиям, к публикациям, изданным в период, когда палеонтологические данные накапливались быстрее, чем палеонтологи успевали их осмыслить и куда быстрее, чем появлялись данные по биологии современных головоногих. Как ни странно, до второй половины 20 века не только палеонтологи, но и ученые вообще имели весьма смутное представление о биологии, анатомии и экологическом разнообразии современных цефалопод. О раковинах вымерших наутилоидей знали куда больше, чем о жизни современных наутилусов или аргонавтов. Все это приводило к тому, что вымерших головоногих пытались запихнуть в рамки весьма скудных, поверхностных и просто ошибочных представлений о современных цефалоподах. Отдельные серьезные работы, опередившие свое время, погоды не делали, так как большое количество ранее сделанных ошибок мешало научному сообществу оценить их по достоинству. Ситуация начала меняться лишь в 70-80-х годах ХХ века. Появились многочисленные и детальные исследования современных головоногих. Оказалось, что многообразие современных цефалопод куда больше, чем считалось ранее, а пути их эволюции куда интереснее и сложнее.

В 80-х годах стало понятно, что пора отправлять на свалку истории разделение ископаемых цефалопод по «внешним» современным признакам на Tetrabranchiata и Dibranchiata (четырехжаберных и двужаберных) и на Endocochlia и Ectocochlia (внутреннераковинных и наружнораковинных). В старых статьях или книгах вы можете встретить эти варианты классификации и долгие дискуссии на тему, куда же относить аммонитов или эндоцерасов — к четырехжаберным или двужаберным. Раньше, когда наука была моложе, ученые видели, что у наутилуса 4 жабры, а у прочих головоногих их лишь две. Тогда 4 жабры автоматически приписывали всем вымершим формам. Но ведь на самом деле мы не знаем и пока не можем узнать, сколько жабр было у вымерших головоногих. Попытки судить о том, сколько жабр имели ортоцерасы или эндоцерасы превращается в борьбу в «царя горы», где в итоге побеждает не истина (ее пока невозможно установить), а мнение самого маститого или самого активного и шумного участника дискуссии. Раньше видели, что у наутилусов раковина снаружи, а у спирул или сепий внутри тела — и делили цефалопод на внутреннераковинных и наружнораковинных. Позже стало известно, что погружение раковины внутрь мантии происходило в истории цефалопод неоднократно, и представление о жестком разделении головоногих на тех, у кого раковина внутри и тех, у кого она снаружи просто потеряло смысл.

Впрочем, задолго до окончательного краха этих древнейших вариантов классификации многие палеонтологи отказывались от них, предлагая разделять цефалопод на подклассы — Coleoidea, Ammonoidea и Nautiloidea. Правда, этими тремя дело не ограничивалось. Если подклассы Coleoidea и Ammonoidea быстро заняли свое место в классификации, то подкласс Nautiloidea, несмотря на широкую известность этого названия, долго не давал покоя научным сотрудникам. В 60-80- годах каждый уважающий себя исследователь вымерших палеозойских головоногих считал своим долгом не только создать новую классификацию наутилоидей, но и выделить пяток-другой новых групп, в ранге не ниже подкласса или надотряда. Некоторые так увлеклись этим занятием (их можно понять — статьи пишутся, работа кипит), что выдавали за десятилетие по две-три совершенно не стыкующиеся между собой классификации.

Иллюстрация из публикации B. Kröger, J. Vinther, D. Fuchs (2011) Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and molecules


В итоге, к концу 80-х годов эта чехарда, судя по всему, всем изрядно надоела. Публикации публикациями, но вариантов классификаций стало так много, что это просто мешало работать. В своей книге «Морфогенез и экогенез палеозойских цефалопод» вышедшей в 1989 году Игорь Сергеевич Барсков из МГУ привел 11 самых известных вариантов классификации цефалопод и показал, что в них каждый отряд побывал в подклассе или надотряде с каждым другим отрядом. То есть, все эти многочисленные варианты — не более чем произвольная перетасовка отрядов. Фактически существовало два типа классификаций — либо каждому отряду добавлялся свой подкласс или надотряд (но в чем тогда смысл?) либо отряды группировались вместе совершенно произвольно (иногда автор даже не мог объяснить, почему он объединил их в одном надотряде или подклассе и ссылался на какие-то будущие публикации, которые так и не появлялись). Барсков предложил ограничить крупномасштабную классификацию тремя подклассами - Coleoidea, Ammonoidea и Nautiloidea, а внутри них оставить отдельные отряды, без дальнейших попыток объединить их в какие-то более крупные таксоны. Отряды, выделенные в основном по различиям в строении сифона, действительно были объективно существовавшими ветвями эволюционного древа цефалопод — в их достоверности практически никто не сомневается. Видимо, идея уже носилась в воздухе (возможно, что ее высказывали и другие авторы), так как сейчас во всем мире, и у нас, и за рубежом, отказались от всех этих дополнительных подклассов и надотрядов. Во всех серьезных публикациях последних десятилетий подкласс Nautiloidea делится на отряды — их примерно 15 штук. Точнее - 15 общепринятых отрядов. Есть еще с десяток «мелких» отрядиков, но, как правило, их никто кроме их же авторов не признает. Теперь палеонтологи заняты установлением родственных связей между этими несомненно существовавшими отрядами и реконструкцией строениях мягкого тела и образа жизни их представителей. Уже понятно, что среди наутилоидей четко выделяется два основных ствола — ортоцеридный и онкоцеридный, так что скорее всего со временем подкласс Nautiloidea все-таки разделят как минимум на две части. Но пока еще этим заниматься рано — для проведения границы между этими двумя стволами нужны новые данные — наука ждет новых открытий.

Отдельно стоит сказать о классификации, принятой в учебнике палеонтологии, по которому преподают эту науку студентам МГУ. Сказать об этом стоит не из вредности, а потому что учебник часто служит ориентиром для начинающих и основой для создания других учебных пособий. В учебнике приведена классификация Тейхерта 1969 года, которая так и кочует из издания в переиздание как минимум с 1989 года. Не смотря на то, что именно в этом году Барсков (между прочим уже много лет заведующий кафедрой палеонтологии в том же МГУ) опубликовал свою книгу, о которой я говорил выше, устаревшую классификацию из новых переизданий учебника никто не убирает. Эта классификация — замечательный пример того, от чего сейчас уже отказались — там почти каждому из отрядов добавлен свой собственный подкласс, а все что осталось сложено в кучу, в которой оказались смешаны представители совершенно неродственных отрядов. При этом многие важные отряды просто остались «за бортом». Так что эту классификацию можно рассматривать лишь в контексте истории науки, и никак иначе.

В заключении я хочу перечислить основные отряды, на которые согласно современной (и самой простой классификации) делится подкласс Nautiloidea. Вот они:

    Plectronocerida,
    Ellesmerocerida,
    Discosorida,
    Oncocerida,
    Tarphycerida,
    Barrandeocerida,
    Endocerida,
    Actinocerida,
    Ascocerida,
    Pseudorthocerida,
    Orthocerida,
    Lituitida,
    Palliocerida,
    Bactritida,
    Nautilida
.

Сразу их конечно не запомнить, зато теперь они все равнозначны и объединены в один подкласс.



Литература:

Барсков И.С. 1989 Морфогенез и экогенез палеозойских цефалопод

Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. М.: Изд-во МГУ

I.S. Barskov, M.S. Boiko, V.A. Konovalova, T.B. Leonova, S.V. Nikolaeva (2008) Cephalopods in the marine ecosystems of the Paleozoic.

B. Kröger, J. Vinther, D. Fuchs (2011) Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and molecules.

Ключевые слова (тэги): Oncocerida, Nautiloidea, Orthocerida, Actinocerida, Tarphycerida, Discosorida, Bactritida, Nautilida, Ellesmerocerida, Endocerida, Barrandeocerida, Lituitida, Pseudorthocerida, Plectronocerida, Ascocerida, Palliocerida

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 9 марта 2015 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226246">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226246</a>

Добавить в избранное

0

Полезное знание, спасибо!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 9 марта 2015 года в 18:30:32

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226267">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226267</a>

Добавить в избранное

0

ещё не стоит забывать последние статьи А.А. Шевырёва по систематике головоногих, например вот эта - как раз "наутилидная":
"МАКРОСИСТЕМА ЦЕФАЛОПОД: ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. 2. КЛАССИФИКАЦИЯ НАУТИЛОИДНЫХ ЦЕФАЛОПОД" (Палеонт. журн. 2006, № 1, http://elibrary.ru/item.asp?id=9186634 )

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 9 марта 2015 года в 22:39:22

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226280">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226280</a>

Добавить в избранное

0

Я с очень большим уважением отношусь к А.А.Шевыреву, но на мой взгляд это не лучшая из его публикаций. Собственно в работе Barskov et al. 2008 говорится "The latest review of the macrosystem was undertaken by Shevyrev (2005, 2006a, 2006b). Unfortunately, this system, like those proposed earlier, is nothing more than another shuffling of orders, some of which is widely accepted, and some is only accepted by a few authors." Выбор отрядов для этой классификации тоже вызывает вопросы - бактритид и псевдортоцерид нет, зато есть всякая странная мелочь вроде Yanhecerida или Bajkalocerida.

А кстати, у тебя есть pdf этой статьи на русском? У меня только англоязычный вариант.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 9 марта 2015 года в 23:37:20

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226285">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226285</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо, очень ценная публикация. Теперь можно будет с полным знанием дела и без лишних споров сказать, что эндоцерас - это наутилоидея.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 10 марта 2015 года в 01:13:58

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226337">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226337</a>

Добавить в избранное

0

Здесь необходимо также упомянуть небольшую, но заслуживающую самого пристального внимания работу Игоря Сергеевича Барскова, в которой отражены его наиболее "свежие" (из известных мне) взгляды на филогению и систематику головоногих моллюсков.
Барсков И.С. Об эволюции раннего онтогенеза наружнораковинных цефалопод // Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия. Т. 3. М.: ПИН РАН, 2012. С. 29-34. (http://ashipunov.info/jurassic/j/Cephalopod_meeting_2012.PDF)
В этой статье Барсков приходит к выводу о возможности рассматривать цефалопод в качестве подтипа в составе 4-7 классов, как минимум 4 самых древних из которых могут иметь независимое происхождение.
Собственно, вот что он пишет (с. 33):
"… уже с самого начала ордовика существовало, по крайней мере, четыре группы в ранге подклассов (Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Orthoceratoidea), родство между которыми трудно или невозможно установить (рис. 5, 6, 7, 8). Все это наводит на мысль, что каждая из этих основных групп одновременно (в геологическом масштабе времени) и независимо приобрели газово-жидкостный поплавок – главный признак архетипа цефалопод. Таким образом, цефалоподовый тип строения становится не признаком таксона, какого-то бы ни было ранга, а уровнем развития, к которому подошли различные группы моноплакофорных моллюсков вблизи границы кембрия и ордовика. Этот эволюционный процесс по аналогии с распространенными представлениями о маммализации и артроподизации может быть назван – цефалоподизацией.
Что касается таксономического статуса, то в этой связи, нельзя не вспомнить о предложении Р. Флауэра и Б. Каммела более чем полувековой давности (Flower, Kummel, 1950), рассматривать цефалопод в качестве подтипа моллюсков в составе трех классов: Nautiloidea, Ammonoidea, Coleoidea, к которым, исходя из современного уровня знаний можно было бы добавить Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea."

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 10 марта 2015 года в 20:54:59
отредактирован 10 марта 2015 года в 20:55:53

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226360">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226360</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо что напомнил про эту статью! Я хоть и был сам на той конференции и доклад слушал, а вот забыл о ней. Но зря все-таки Игорь Сергеевич отступил от идеи равнозначных отрядов. Эти Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea - это все повторение пройденного, все те же самые подклассы Тейхерта, но теперь в ранге классов. Он же сам неоднократно разъяснял ущербность этой тактики - рассовывания по крупным таксонам отрядов, родство между которыми до конца не установлено. Ну запустят второй круг создания этих бессмысленных макро-классификаций (по несколько штук на автора), а зачем? Вот наполнение этих классов тут не расшифровывано, а ведь там вопросов будет куча - кого с кем в какой класс ставить.

Сама идея независимо происхождения нескольких ветвей цефалопод тоже не очень понятная. Слишком уж много они одинакового должны были изобрести - ладно фрагмокон, но ведь есть сифон, есть цикатрикс (он-то у всех у кого он есть - одинаковый), места прикрепления мускулатуры (да, их два варианта, но связь между ними видна), челюстной аппарат наконец (уникальный среди моллюсков). Цикатрикса, насколько я понимаю, ни у каких других моллюсков больше нет, а у головоногих есть (кроме протоконховой ветви, но они-то явно не самые древние). В общем тут есть над чем подумать, но вопросов много, а ответов в статье нет.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 10 марта 2015 года в 23:39:00

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226425">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226425</a>

Добавить в избранное

0

Формат статьи ("short-paper") таков, что многого там не обсудишь. Зато совсем скоро нам представится возможность обсудить всё это непосредственно с автором и в широкой заинтересованной аудитории.
Что касается "независимости" происхождения структур-органов, то это как раз не проблема. Это не есть "независимость" как таковая. Принцип латентной гомологии Осборна можно расширять довольно сильно - в рамках общего плана строения на уровне типа запросто. Например, "популярное" "конвергентное" сходство акулы, ихтиозавра и дельфина нельзя назвать совершенно независимым (конвергентным) ведь оно сформировалось на базе общего плана строения вертебрат. Кстати, сюда ещё следует добавить кого нибудь из костистых рыб, тоже отдельного класса, не добавляемого в школьный пример из педагогических соображений. А вот другой школьный пример - конечности медведки и крота, как раз сходны независимо от плана строения. А вообще, ситуация "конвергенция vs гомология" из серии вопросов: "Где начало того конца, которым заканчивается начало?"
Кстати, не все отпрыски "моноплакофорных предков" прошли полную "цефалоподизацию", например: тентакулиты, хиолиты, гастроподы.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 11 марта 2015 года в 18:50:40
отредактирован 11 марта 2015 года в 18:56:07

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226760">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#226760</a>

Добавить в избранное

0

Очень хорошая статья, недавно поймал себя на том, что руководствуюсь старой классификацией аммоноидей :)

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 15 марта 2015 года в 18:10:19

<a href="http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#231035">http://www.ammonit.ru/text/1528.htm#231035</a>

Добавить в избранное

0

К вопросу о повышении таксономического ранга головоногих до уровня подтипа. Я считаю, что это не обосновано. Это приведёт к полному пересмотру всей классификации типа моллюски. Авторам, которые это хотят сделать, нужно привести серьезные доводы в защиту своих намерений, а пока это лишь разговоры и идеи. Alex и Titanophoneus к Вашему спору о конвергенции, по-моему Вы говорите о разных вещах. Конвергентное приобретение органов в различных ветвях головоногих, на мой взгляд, мало вероятно, уж слишком у них "высокое" сходство в строении, чтобы они с нуля сами "создавали" эти органы. Но эта тема о конвергентной эволюции органов у животных очень интересная. Она меня сильно зацепила, спасибо Александр и Денис, Вам за это))

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 24 апреля 2015 года в 16:19:27