ammonit.ru Палеонтологическия, Paleontology
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Диморфизм аммонитов. Часть 1. Мегаконхи и миниконхи – кто они такие?

Автор: Alex

Рубрика: Палеонтологические публикации

Уважаемые коллеги! Эта публикация посвящена проблеме диморфизма аммонитов и различиям между микро- и макроконхами, а также таким искусственно выделенным группам аммонитов, как «миниконхи» и «мегаконхи». Публикацию я готовил очень долго и в итоге она получилась очень большой, для удобства прочтения она разделена на две части. Это первая часть, вторую я выложу чуть позже.

Макроконхи и микроконхи, мегаконхи и миниконхи – все эти названия раковин аммонитов встречаются в палеонтологической литературе. Начинающему палеонтологу легко запутаться во всех этих «конхах». Кто они и чем отличаются? Если микроконхи – раковины самцов, а макроконхи – раковины самок, то кто же тогда остальные два типа? В этом вопросе стоит разобраться как следует.

Начнем с того, что аммониты были двуполыми, то есть среди них были как самцы, так и самки. С этим не спорит никто из исследователей. Раздельнополыми они были изначально, с рождения, это общее свойство всех головоногих моллюсков. В природе есть животные, способные менять пол в течение жизни или в принципе являющиеся двуполыми. Есть такие и среди моллюсков. Но головоногие моллюски не такие – они, как и люди, рождаются самцами или самками и такими же умирают, гермафродитизм у них есть, но это крайне редкое отклонение от нормы.

Но до начала средней юры половой диморфизм у аммонитов не бросался в глаза. Российский палеонтолог Ю.Д. Захаров, изучая триасовых цератитов, обнаружил у них диморфизм, заключающийся в разной степени эволютности раковин [4]. Но, в общем, диморфизм доюрских аммоноидей напоминал диморфизм современных наутилусов – если поставить рядом самку и самца, то различия видны (у наутилусов самец покрупнее и потолще), но по отдельной раковине не всегда можно определить, кому она принадлежала. Возможно, что у некоторых родов и видов диморфизм усиливался, но это не было всеобщей, массовой тенденцией.

И только в конце ранней – начале средней юры в отряде Ammonitida появились те самые микроконхи и макроконхи – половой диморфизм внезапно стал очень заметным и ярко выраженным. Почти одновременно, кстати, у этих же аммонитов появились и двустворчатые аптихи. Такие аптихи возникали у аммоноидей и раньше, даже в палеозое, но это не становилось массовым явлением. С конца ранней юры почти все аммониты отряда Ammonitida обзавелись двустворчатыми аптихами. То есть, в это время возникли совершенно новые аммониты, по строению челюстей и по степени диморфизма совершенно не похожие на своих предков. И речь в этой публикации пойдет только о юрских и меловых аммонитах, все что было раньше – это тоже очень интересно, но не связано с микро- и макроконхами.

Фото Микроконх и макроконх (Aspidoceras cf. karpinskii и Sutneria eumela), автор MHorn



Сами термины «микроконхи» и «макроконхи» предложил в 1955 году английский палеонтолог Дж. Кэлломон (Callomon) [5]. По словам А.Н. Иванова [1] эти термины соответствуют предложенным еще в 19 веке терминам «тахигеронтные» и «брадигеронтные» аммониты, но являются более удачными, так как не несут в себе никакой заранее заданной интерпретации. Дело в том, что автор старых терминов, Л.Тейссере, заметил, что одни аммониты имеют небольшие размеры, небольшое количество оборотов и различные выросты на устье. Другие – заметно крупнее, часто имеют больше оборотов и устье у них ровное. Меньшую форму он назвал тахигеронтными, то есть быстро стареющими аммонитами, вторую – крупную форму он назвал брадигеронтными, то есть медленно стареющими аммонитами. Эти термины активно применялись, их можно встретить во многих старых публикациях, но не всем ученым они нравились, так как термины эти не только описывали наблюдаемые факты, но и давали им определенную заранее заданную интерпретацию. Между тем, далеко не все палеонтологи разделяли предположения Тейссере о скорости старения аммонитов. Поэтому новые термины Кэлломона были восприняты палеонтологическим сообществом, что называется, на ура.

Но вообще, Тейссере в своих предположениях был не так уж и не прав. Очень вероятно, что микроконхи – самцы аммонитов («тахигеронтные» аммониты) действительно достигали зрелости значительно раньше, чем родившиеся одновременно с ними самки - макроконхи («брадигеронтные» аммониты). Подобную картину можно наблюдать и у современных кальмаров, ведь самцам сформировать свои половые клетки гораздо проще, чем самкам – сформировать яйца. А у аммонитов самкам надо было ещё и построить достаточно крупную и вместительную раковину для их хранения.

Собственно на этом можно заканчивать вступление и переходить непосредственно к теме публикации. И, чтобы не тянуть время, сразу перейду к главному – объективно среди аммонитов было лишь два морфотипа – микроконхи и макроконхи. Самцы и самки соответственно. А упомянутые в начале статьи мегаконхи и миниконхи не то чтобы не существовали вообще, нет, но все-таки это очень субъективные, условно выделенные группы.

Микроконхи отличаются от макроконхов объективно – по многим параметрам. Тут дело не только в размере, но и в форме устья взрослой раковины и в скульптуре взрослой жилой камеры, а иногда и в форме оборотов самой раковины.

С размерами все понятно – микроконхи были меньше макроконхов. У одних видов эта разница была не очень заметной, у других – и таких большинство, макроконх мог быть больше микроконха в несколько раз.

Макроконх (самка) и два микроконха (самцы) рода Rondiceras. Возможно, что такие крупные раковины были нужны самкам не только для того, чтобы сформировать огромный объем икры, но и чтобы выносить эти икринки до рождения маленьких аммонитиков.



Другим характерным отличием является форма устья. У макроконхов устье простое, ровное, хотя у многих родов с его украшает небольшой вентральный выступ или боковые вырезы - синусы. А у раковин микроконхов устье украшено очень заметными боковыми выростами – ушками или длинным вентральным выростом – ростром. Из этого правила есть свои исключения – у некоторых родов аммонитов микроконхи, как и макроконхи, имели простое ровное устье (в том числе это знакомые многим аммониты позднеюрских семейств Dorsoplanitidae, Virgatitidae, Craspeditidae и др.). А вот макроконхов с настоящими ушками не было. Значит, все эти выросты зачем-то были нужны самцам аммонитов, хотя некоторые из них прекрасно обходились и без этих украшений устья.

Фото Реконструкция., автор barsik



Третьим признаком является форма скульптуры конечной жилой камеры. Как правило, раковина микроконха до самого конца сохраняет одну и ту же скульптуру (хотя есть и исключения), а вот у макроконхов скульптура последних одной - двух жилых камер обычно заметно отличается от скульптуры ранних оборотов. Чаще всего скульптура у макроконхов сглаживается или исчезает совсем, но у никоторых видов изменяется ветвление ребер или скульптура становится грубее, иногда появляются крупные отдельные ребра, которых не было в молодости. Подобные преобразования связаны с какими-то изменениями в образе жизни взрослых самок – возможно, что они мигрировали куда-то из мест своего обычного обитания для откладки яиц, или, что более вероятно, вынашивали яйца в своих раковинах до появления молоди, находясь при этом в относительно неподвижном состоянии.

Фото большой Peltoceras, автор an999aa64



Есть и другие признаки – но они менее универсальны и довольно сложны для наблюдения. Например, у микроконхов обычно очень четко выражено финальное сближение перегородок между камерами фрагмокона перед взрослой жилой камерой. У макроконхов это сближение тоже есть, но оно не столь заметно. Правда, для того, чтобы увидеть сближение перегородок, нужно иметь распиленную раковину или ее ядро, да и индивидуальные отличия аммонитов заметно влияют на этот параметр.

Также у многих макроконхов последний оборот спирали раковины изгибается под несколько большим углом, чем предыдущие, то есть спираль как бы раскручивается. У микроконхов такое изменение навивания раковины обычно не наблюдается. Впрочем, у некоторых микроконхов спираль раковины изменяется противоположным образом – последний оборот может быть более узким, от чего пупок раковины уменьшается и из округлого становится овальным.

Другим параметром может быть размер площадки крепления затылочной части мантии – у микроконхов эта площадка крупнее относительно размеров раковины, чем у макроконхов. Но этот параметр далеко не универсален – достоверно расширение площадок крепления мантии зафиксировано лишь у аммонитов семейства Cardioceratidae, да и то не у всех. Да и сами эти площадки сохраняются очень редко.

Все это я рассказываю для того, чтобы стало понятно – микроконхи и макроконхи отличаются друг от друга объективно, как мужчины и женщины у людей. А вот о мегаконхах и миниконхах этого сказать нельзя – эти группы выделены искусственно и все их отличия абсолютно субъективны. Поговорим об этом чуть подробнее.

Мегаконхи

Термин «мегаконхи» предложил в 1971 году советский палеонтолог А.Н. Иванов. Этим названием он обозначил крупные раковины аммонитов у которых, якобы, не наблюдается никаких следов остановки роста. При этом он волевым решением объявил мегаконхами все раковины диаметром более 20 см [1]. Иванов был очень хорошим палеонтологом и прекрасно разбирался в отличии микроконхов от макроконхов и в признаках окончания роста раковины, о которых было сказано выше. Что заставило его выделить эту в общем-то субъективную, условную группу? Ведь даже публикации «Поздний онтогенез аммонитов и его особенности у микро-, макро- и мегаконхов», вышедшей в 1975 году [1], он приводит множество примеров мегаконхов и все (абсолютно все!) эти примеры опровергают его собственное предположение о бесконечном росте мегаконхов. На всех примерах она показывает, что конечная жилая камера и устье этих аммонитов демонстрируют те же самые признаки, что и устья с жилыми камерами макроконхов. И все эти признаки свидетельствуют об окончании роста раковины. То есть, на самом деле эти мегаконхи всего лишь крупные макроконхи – и ничего больше.

Фото Наши "колесоцерасы", автор Dimka



Но все-таки основания для выделения мегаконхов в отдельную группу у Иванова были. Ведь волжский век (а большинство отнесенных Ивановым к мегаконхам аммонитов жили именно в волжском веке) был очень интересным временем. В волжском веке многие различия между микро- и макроконхами оказались стерты – у волжских микроконхов нет ни ростров, ни ушек на устье, зато может резко меняться скульптура на конечной жилой камере. У волжских макроконхов на взрослой жилой камере практически не меняется ни навивание, ни скульптура раковины. Перед взрослым устьем у них часто (хотя и не всегда) нет никакого пережима. О причинах этого стоит поговорить отдельно, но в данном случае важен сам факт – распознавать конечные, взрослые стадии роста аммонитов волжского века очень сложно. У многих представителей Dorsoplanites, Laugeites, Taimyrosphinctes и некоторых других аммонитов волжского века почти невозможно отличить молодого аммонита от взрослого.

Фото Lomonossovella sp., автор MHorn



Эта сложность усугубляется и принципиальным непостоянством размеров взрослых особей головоногих. Ведь их рост тесно связан с половым созреванием, а скорость созревания, в свою очередь, очень сильно зависит от внешних факторов. У современных кальмаров, к примеру, размер взрослых особей одного и того же пола в одной и той же популяции может различаться в 2-3 раза [6]. Поэтому, даже имея большое количество раковин аммонитов из одного и того же слоя в одном и том же местонахождении не всегда можно понять, каким же был итоговый, конечный диаметр раковин для данного вида и кто из этих аммонитов достиг конечного, взрослого размера, а кто нет.

Ну и кроме того, А.Н. Иванов был противником теории полового диморфизма аммонитов и, судя по всему, искал любые факты, способные опровергнуть эту теорию. Конечно, существование трех морфологических форм вместо двух нанесло бы серьезный удар по «половой теории» - ведь в природе не может быть «третьего пола». Но, увы, никакой третьей группой мегаконхи не были – их выделение субъективно и условно. Иванов провел границу между макроконхами и мегаконхами по диаметру 20 см, но с таким же успехом можно было бы провести ее по 30 или по 40 сантиметрам. Примеров аммонитов с бесконечным ростом автор фактически не приводит, да и привести их чрезвычайно сложно – ведь при диаметре взрослой раковины в 50-60 см, даже 40-сантиметровый аммонит может быть подростком, не достигшим половой зрелости.

Фото Устье аммонита laugeites stschurowskii, автор Dimka



Тем не менее, я очень рекомендую всем любителям аммонитов прочитать публикацию «Поздний онтогенез аммонитов и его особенности у микро-, макро- и мегаконхов». Это очень интересная статья, в которой детально разобраны отличия микроконхов и макроконхов и все известные на тот момент признаки окончания роста раковины. Более того, это одна из немногих статей по палеобиологии аммонитов на русском языке. А.Н. Иванов был, вероятно, одним из первых палеонтологов в нашей стране, начавшим заниматься именно палеобиологией, изучением вопросов роста и развития аммонитов. В этой публикации он говорил о необходимости перехода к «познанию аммонитов как организмов, а не «фигурных камней» со сложным таинственным рисунком лопастных линий». В его работе детально описаны все признаки взрослых жилых камер как микроконхов, так и макроконхов.

Единственный минус этой работы – абсолютное неприятие автором теории полового диморфизма аммонитов и попытки любой ценой ее опровергнуть. В ход идут не только мегаконхи, но и весьма странные никак не аргументированные рассуждения типа того, что «геологически древние формы по сравнению с более молодыми и особенно современными были медленнее растущими». Но на подобные вещи можно просто не обращать внимания – сама статья чрезвычайно полезна для человека, пытающегося разобраться в биологии аммонитов.

Миниконхи

Термин «миниконхи» предложил в 1986 году польский палеонтолог Б.А. Матый (B.A. Matyja). Этот исследователь, также как и А.Н. Иванов, не относился к сторонникам теории полового диморфизма аммонитов. Вместо нее в статье «Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites» [2] (в ней же и были упомянуты миниконхи) он предложил свою концепцию – теорию полиморфизма развития. Об этой теории я расскажу чуть позже, сейчас же речь о миниконхах. Матый обнаружил, что среди аммонитов одного и того же вида выделяется вовсе не две размерные группы, а три, а в некоторых случаях даже четыре. Это маленькие и большие микроконхи и маленькие и большие макроконхи. Причем, иногда между ними нет переходных форм. То есть, например, в сборах присутствуют микроконхи диаметром 5 см с признаками окончания роста и микроконхи диаметром 2 см с такими же признаками взрослой раковины. При этом у маленьких аммонитов число оборотов раковины может быть меньше, чем у крупных.

И вот этих самых маленьких микроконхов Матый назвал миниконхами. Здесь, как и в случае с мегаконхами, автор произвел разделение совершенно произвольно, руководствуясь лишь размерами раковин, а не их принципиальными морфологическими отличиями. В упомянутой выше публикации приведены фотографии и описания миниконхов – весь наблюдающийся у них набор признаков полностью соответствует морфотипу микроконхов. Скульптура их раковин не меняется с возрастом, они маленького размера, учащение перегородок перед последней жилой камерой очень заметно.

Фото Микроконхи Quenstedtoceras взрослели по-разному, автор Alex



В упомянутой публикации Матый довольно осторожно высказывался о связи миниконхов с микро- и макроконхами. Но в 1994 году он выпустил статью «Developmental polymorphism in the Oxfordian ammonite subfamily Peltoceratinae», в которой прямо противопоставил миниконхов микроконхам и макроконхам, считая их тремя различными самостоятельными морфотипами [3]. Однако, приведенные в этой публикации фото «миниконхов» подсемейства Peltoceratinae с типичными для микроконхов ушками не оставляет места для сомнений - под миниконхами автор имел ввиду именно микроконхов небольшого размера.

Миниконхи Peltoceratoides constantii из публикации B.A. Matyja (1994) "Developmental polymorphism in the Oxfordian ammonite subfamily Peltoceratinae"



То есть, по сути – миниконхи всего лишь маленькие микроконхи и ничего больше. Кроме размера они ничем не отличаются от микроконхов – форма раковин, выросты на устье, скульптура – все это у них одинаковое. «Миниконхи» не отдельный морфотип раковин, не «третий пол», а просто очень быстро и рано созревшие микроконхи.


Продолжение - Диморфизм аммонитов. Часть 2.



Литература:

1. Иванов А. Н. Поздний онтогенез аммонитов и его особенности у микро-‚ макро- и мегаконхов // Сб. науч. тр. Яросл. пед. ин-та. 1975. Вып. 142. С. 5-28. 4.
2. Matyja B.A. (1986) - Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites; Acta Geol. Polon., 36 (1-3): 37-68, 4 pis.
3. Matyja B.A. (1994) "Developmental polymorphism in the Oxfordian ammonite subfamily Peltoceratinae"
4. Захаров Ю. Д. Проблема полового диморфизма ископаемых цефалопод...- Проблемы филогении и систематики. Владивосток, 1969, стр. 108—129 (Дальневост. геол. институт).
5. Callomon, J. H. (1955): The ammonite succession in the Lower Oxford Clay and Kellaway's Beds at Kidlington, Oxfordshire, and the Zones of the Callovian Stage. - Phil. Trans. royal Soc. London, B, 239
6. Несис К.Н. (2005) Головоногие: умные и стремительные. — М.: Издательство «Октопус», 2005. — 208 с

Ключевые слова (тэги): аммониты, макроконхи, микроконхи, мегаконхи, диморфизм, Ammonites, миниконхи, Microconchs, Macroconchs, Megaconchs

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 30 июля 2012 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91783">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91783</a>

Добавить в избранное

0

Вполне человеческим языком,для нас,новичков..! Ждём продолжения.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 13:21:36

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91847">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91847</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо! Будет продолжение, надеюсь что тоже интересное ))

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 22:21:16

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91785">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91785</a>

Добавить в избранное

0

Очень доступно и понятно.
Ей бы раньше появиться на свет.
Я все таки сторонник "Необходимого минимума"- прежде чем зарегестрироваться на сайте, нужно прочитать минимальный обязательный объем информации и эту публикацию в том числе.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 13:28:26

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91825">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91825</a>

Добавить в избранное

0.5

Обязательный минимум тоже нужно заслужить - как минимум, раскопать его самостоятельно. Или задать СЕБЕ вопрос, прежде чем ответ на него подкинут со стороны.

Хватает примеров деятелей, нахватавшихся "разжёванных" минимумов - даже на этом сайте. В результате не то чтобы уж совсем ничего хорошего, но сложностей чересчур.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 21:12:39

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91834">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91834</a>

Добавить в избранное

0

Спорить не буду, чувствую себе дороже будет, но если у Вас будет желание, посмотрите комментарии к снимку Аммониты, лопастные линии - здесь я барахтаюсь с устьем и ушками аммонита, которые в упор не видел на своих раковинах.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 21:51:01

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91846">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91846</a>

Добавить в избранное

0.5

Михаил, большое спасибо! Статью я бы с удовольствием и раньше бы опубликовал, но ее написание и последующая доводка и проверка заняли много времени. В популярной литературе и даже в учебниках такой информации нет, только научные публикации, причем частично на английском, к тому же многие авторы друг с другом спорят - в общем, это не самый простой материал оказался.

А "необходимый минимум для прочтения" - это конечно мечта, но увы, не реализуемая. Было бы здорово если бы все приходили подготовленными, но всем интересно разное - кому-то аммониты, кому-то морские лилии к примеру. Кто-то только здесь дорастет до того, что все это интересно и начнет искать информацию. Да и не проверить никак, читал это человек или не читал, не экзаменовать же новичков ))

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 22:20:51

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91858">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91858</a>

Добавить в избранное

0

Да, Вы, наверное, правы. Вопрос поднимать не стоит.
И сказал уважаемый IEVB-museum «Обязательный минимум тоже нужно заслужить - как минимум, раскопать его самостоятельно».
Естественный отбор в каком-то виде сейчас существует на сайте. Лишь бы у Вас хватило терпения постоянно быть учителем начальных классов

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 22:35:37

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91787">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91787</a>

Добавить в избранное

0

Хорошая подача материала.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 14:53:58
отредактирован 30 июля 2012 года в 14:54:16

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91853">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91853</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо!

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 22:23:33

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91821">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91821</a>

Добавить в избранное

0

Даа, действительно можно запутаться во всех этих "конхах"!
Много нового и интересного узнал из этой публикации!
Спасибо Александр!
Ждем публикации...
Интересно!

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 20:39:21

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91852">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91852</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо! В Ярославской области как раз много "мегаконхов" встречается ))

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 22:22:25

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91867">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#91867</a>

Добавить в избранное

0

Да уж :), что "МЕГА"-конхов-это точно подмечено!

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 30 июля 2012 года в 22:56:37

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92094">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92094</a>

Добавить в избранное

0

Хорошая публикация!
Все доступно для понимания.
Сохранил себе в архив и ждем продолжения.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 31 июля 2012 года в 18:20:42

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92286">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92286</a>

Добавить в избранное

1.5

Немного критики

"И только в конце ранней – начале средней юры в отряде Ammonitida появились те самые микроконхи и макроконхи – половой диморфизм внезапно стал очень заметным и ярко выраженным. "... "все что было раньше – это тоже очень интересно, но не связано с микро- и макроконхами."
не совсем так. Микро-и макроконхи появились уже в девоне - другое дело, что характер устья у них был сходен (см., например, статью Маковского: http://www.app.pan.pl/archive/published/app36/app36-241.pdf )

"А у раковин микроконхов устье украшено очень заметными боковыми выростами – ушками или длинным вентральным выростом – ростром"
у некоторых - да, но далеко не у всех

"То есть, на самом деле эти мегаконхи всего лишь крупные макроконхи – и ничего больше."
не совсем - у них нет четких признаков окончания роста (сближение перегородок, разворот спирали)

на мой взгляд, с диморфизмом у аммонитов есть следующие больше сложности:
1. Существуют таксоны, у которых ничего подобного микро- и макроконхам нет (т.е. нет дифференциации ни по размеру, ни по типу устья ни по характеру КЖК), но в процессе филогенеза, например, "микроконховые" аммониты превращались в "макроконховые", как у оксфордских Gregoryceras. Ранние формы - вполне себе микроконхи. поздние G. fouquieri - и по размеру, и по изменению типа скульптуры на КЖК вполне макроконхи
2. На ископаемом материале практически нереально различить половой диморфизм от полиморфизма и дискретных адаптивных модификаций. В случае с аммонитами, у которых микро- и макроконхи не различаются по типу устья (волжские бореальные аммониты, напр.) - таких критериев нет вообще, разве что можно как-то считать по аналогии с предками (например, предполагаемые микро-и макроконхи зарайскитесов и виргатитесов (но не то, что считал их диморфами Митта, 1993) сохраняют тот же тип диморфизма, что и Sarmatisphinctes, у которых у микроконхов ушки есть)

в пользу того, что "классические" микро- и макроконхи (т.е. микроконхи с ушками и проч., макроконхи с лысой кжк и т.д.) всё же являются половыми диморфами, говорит их обычно совместная встречаемость (пусть и с разными соотношениями полов), так и редкие случаи переноса признаков с одного пола на другой (хорошая статья на этот счет недавно была опубликована в Palaeodiversity, см. http://jurassic.ucoz.ru/forum/8-457-1 )

а вот что такое большие и маленькие дорзопланитиды и краспедитиды - это загадка. Их можно называть микро- и макроконхами, но не вкладывая сюда смысл что это точно половой диморфизм

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 1 августа 2012 года в 18:01:22

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92293">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92293</a>

Добавить в избранное

0

Спасибо за уточнения насчет палеозоя! В понимании палеозойской эволюции аммонитов у меня пока есть определенные пробелы. Получается, что когда говорят о появлении микро- и макроконхов в юре, речь идет лишь о появлении устьевых модификаций.

Про устьевые выросты микроконхов фраза ведь целиком звучит так: "А у раковин микроконхов устье украшено очень заметными боковыми выростами – ушками или длинным вентральным выростом – ростром. Из этого правила есть свои исключения – у некоторых родов аммонитов микроконхи, как и макроконхи, имели простое ровное устье (в том числе это знакомые многим аммониты позднеюрских семейств Dorsoplanitidae, Virgatitidae, Craspeditidae и др.)" - так что что эти выросты были не у всех микроконхов я упомянул.

С мегаконхами тут не все понятно. А.Н. Иванов в статье 1975 года хотя и говорит о неограниченном росте, сам же приводит кучу примеров, когда у "мегаконхов" все-таки видны признаки окончания роста (стр. 44-45) Среди аммонитов, у которых эти признаки видны он называет Virgatites virgatus, Epivirgatites nikitini, Indosphinctes (Elatmites) mutatus, Laugeites, Ammonitoceras. Поэтому мне честно говоря не понятно, были ли на самом деле аммониты без признаков ограничения роста или нет, или просто у некоторых макроконхов эти признаки выражены очень слабо. У тех же Kachpurites тоже с признаками окончания роста проблема, даже у микроконхов не всегда понятно, взрослым он умер или молодым. Но вряд ли они росли неограниченно, просто признаки не явно выражены.

- "но в процессе филогенеза, например, "микроконховые" аммониты превращались в "макроконховые", как у оксфордских Gregoryceras." - вот это очень интересно! А где можно про них почитать?

А насчет дорсопланитов и краспедитов, по-моему ставить под сомнение природу их диморфизма не стоит, это какое-то неоправданное усложнение получается. Если мы признаем, что у более ранних аммонитов, тех же Binatisphinctes к примеру (они ведь тоже Perisphinctoidea) диморфизм половой и раковины представителей одного пола заметно меньше раковин представителей другого, то почему у краспедитов должно быть иначе? Если у них тоже есть мелкие и крупные раковины с тем же размерным соотношением. Зачем придумывать что-то непонятное, если диморфизм у них тот же самый остается, даже с разворотом спирали у макроконхов, только без ушек у микроконхов. Это лишь один признак, остальные ведь сохраняются (размер, разворот спирали, изменение скульптуры макроконхов).

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 1 августа 2012 года в 21:07:01

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92299">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92299</a>

Добавить в избранное

0.5

"А.Н. Иванов в статье 1975 года хотя и говорит о неограниченном росте, сам же приводит кучу примеров, когда у "мегаконхов" все-таки видны признаки окончания роста" - да, примеры не все удачные, поскольку тут именно размер поставлен во главу угла

"но в процессе филогенеза, например, "микроконховые" аммониты превращались в "макроконховые", как у оксфордских Gregoryceras." - вот это очень интересно! А где можно про них почитать?"
кратко про это написано у Матыя в статье 1994 года. откуда картинка про пельтоцерасов. В двух словах, там виды Gregoryceras и Pseudogregoryceras из нижнего и среднего оксфорда - типичные микроконхи и по размеру и по типу скульптуры (только без ушек), но их размер со временем постепенно возрастает. Макроконхи неизвестны. И вдруг в зоне bifurcatum последние представители грегорицерасов становятся ещё крупнее и у них не КЖК модифицируется скульптура, примерно как у более древних пельтоцерасов

"Если у них тоже есть мелкие и крупные раковины с тем же размерным соотношением." соотношения размеров у микро-и макроконхов в пределах филолинии могло очень существенно меняться. Взять тех же кардиоцератид и сравнить Pseudocadoceras mundum - C. elatmae (разница раз в 10) и предполагаемые микро-и макроконхи ранних Amoebites (нередко и в два раза разницы нет). Даже в одном роде эта разница в размерах изменялась в десятки раз - вон, макроконхи Aspidoceras, сравни снимок, приведенный здесь, и одинаковых микро-и макроконхов из статьи Parent et al., на которую я дал ссылку.
Так вот, у кашпуритесов - более-менее понятно
А вот у краспедитесов в широком смысле - уже нет, т.к. и у собственно Craspedites есть пара дискретных размерных морф, и у их "микроконхов" Mosquites - тоже. И скульптура меняется в т.ч. и у микроконхов ("Cr." nekrassovi)

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 1 августа 2012 года в 21:33:04

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92303">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92303</a>

Добавить в избранное

0

Из-за неудачных примеров Иванова получается в итоге совершенно непонятно, были ли вообще виды аммонитов с неограниченным ростом или нет.

А про дискретные размерные группы - так это вообще по-моему довольно обычное явление. Когда дискретные, когда нет, но большие и маленькие формы почти всегда есть и среди микро- и среди макроконхов. Матый в статье про developmental polymorphism пишет что у него между "миниконхами" и микроконхами Quenstedtoceras нет промежуточных размеров. У нас ушастые микроконхи Indosphinctes в Никитино бывают побольше и поменьше, причем промежуточных я тоже не помню. Quenstedtoceras из Дубков тоже бывают большие и маленькие микроконхи, хотя в Дубках границы между ними по-моему нет. Даже у Pseudocadoceras (которые с Funiferites) есть нормальные и совсем мелкие формы. Парент в своей статье пишет про две размерные группировки макроконхов тоже.

UPD. Перечитал сейчас про Gregoryceras. Интересно, но не совсем понятно, эти микроконхи Gregoryceras - они точно микроконхи? Ведь все семейство, все Aspidoceratidae с ушастыми микроконхами, а у них ушек нету. Да и размер от 7 до 13 см вполне себе не маленький. Не могло быть так что это все-таки макроконхи, просто вначале они быстрее созревали и потому были не крупные, а микроконхи у них какие-нибудь шипастые-ушастые и с сутнерию размером?

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 1 августа 2012 года в 23:06:30
отредактирован 1 августа 2012 года в 23:47:28

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92380">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92380</a>

Добавить в избранное

0.5

с грегорицерасами ситуация интересная
никаких кандидатов на роль их микро- или макроконхов неизвестно. Скульптура - типичная для микроконхов пельтоцерасов, размер - тоже такой же как у нормальных микроконхов (кроме поздних представителей), но вот ушей нет

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 10:00:29

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92419">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92419</a>

Добавить в избранное

0

А у многих из них известны устья? Я посмотрел пару публикаций - в основном они без жилых камер.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 13:03:29

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92434">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92434</a>

Добавить в избранное

0

смотрю у G. riazi в Gygi, 1977, Taf.2, fig.1 почти ушко:
http://www.ammonit.ru/upload/folders/195/134390503681474-big.jpg

комментарий 7 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 14:58:20

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92443">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92443</a>

Добавить в избранное

0

Вот, нашел наконец Gregoryceras defayi с устьем. Из статьи Gregoryceras defayi sp. nov. et Gregoryceras tenuisculptum GYGI 1977: deux espèces successives de la sous-famille des Peltoceratinae SPATH 1924 (Ammonitinae, Aspidoceratidae ZITTEL 1895) de l'oxfordien moyen. Удивительные конечно аммониты. Ушки вроде есть, но такие оттопыренные что непонятно, как это воспринимать )). Хотя ближе оно конечно к микроконхам. У сутнерий и некоторых других аммонитов в этом месте край раковины, крепящийся к предыдущему обороту тоже слегка оттопырен, но конечно не настолько.

Вряд ли мы отсюда по интернету решим эту загадку, будем надеяться что те, кто их копает найдут что-то, что поможет понять что же это за морфотип такой.

комментарий 8 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 16:43:27
отредактирован 2 августа 2012 года в 16:44:14

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92396">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92396</a>

Добавить в избранное

0.5

"А про дискретные размерные группы - так это вообще по-моему довольно обычное явление"
это так. Но вот при отсутствии ушек и других характерных признаков понять, кто там микроконхи с макроконхами, а кто - полиморфные особи, уже не получается
вот, у "Cr." ivanovi дстоверных макроконхов нет, зато есть два морфотипа, которые вполне могут быть микро- и макроконхами. Вторые крупнее (пусть на пару сантиметров) и скульптуры на КЖК у них нет

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 11:16:29

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92416">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92416</a>

Добавить в избранное

0

Может быть и так! Было бы интересно посмотреть фото этих аммонитов. Тогда правда остается вопрос с микроконхами дорсопланитов вроде D. serus.

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 12:59:14

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92418">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92418</a>

Добавить в избранное

0

может, более мелкие дорзопланиты, то что принимаем за внутренние обороты? их ведь вообще у нас немного

комментарий 7 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 13:03:09

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92428">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92428</a>

Добавить в избранное

0

Да, их очень мало. Я сколько копал в Еганово, ни разу не находил отдельных внутренних оборотов, всегда либо с куском крупного оборота, либо вообще внешний "бублик" без центра.

комментарий 8 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 14:19:25

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92435">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92435</a>

Добавить в избранное

0

По крайней мере в еганово нет мелких дорсопланитесов, даже небольшие все равно это пупки крупных, и вокруг них есть глиняные последующие обороты.

комментарий 8 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 15:32:11

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92313">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92313</a>

Добавить в избранное

0

______________________________________________________
а вот что такое большие и маленькие дорзопланитиды и краспедитиды - это загадка.
______________________________________________________

Ну, это розово-голубые... :)

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 1 августа 2012 года в 23:49:51

<a href="http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92331">http://www.ammonit.ru/text/611.htm#92331</a>

Добавить в избранное

0

Отличная публикация! И полезная! )))))

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 2 августа 2012 года в 01:07:43