Автор: Leffiti
Рубрика: Палеонтологические публикации
От автора
Специально выношу данный блок в самое начало публикации тк перед прочтением данной работы рекомендую ознакомиться с предыдущей моей публикацией Брахиоподы. Часть I. Кто такая брахиопода? , которая создавалась именно, как вводная часть для данной публикации. Это необходимо в первую очередь для того, что бы изложенный ниже материал был интуитивно понятен, а приведенные примеры не вызывали ранее рассмотренных вопросов.
Я так же хотел бы поблагодарить всех читателей предыдущей публикации "Брахиоподы. Часть I" за Ваши отзывы и особенно за отправленные мне замечания и совместное редактирование публикации. Благодаря общим усилиям, на мой взгляд, нам удалось создать очень хорошую и главное понятную вводную часть по достаточно не простым животным. Постараюсь и в данной работе придерживаться того же стиля и подхода в изложении материала.
Введение
Во вводной части публикации я хотел бы обратить внимание, что в имеющейся у меня литературе многие вопросы биологии современных брахиопод рассмотрены явно недостаточно. Книги можно смело поделить до 70 годов и после, в первых приводится информация, полученная на основание данных по забору бентоса с помощью ковша со дна мирового океана. Вторая часть книг начинается уже после технологического прогресса (сюда же результаты глубоководной экспедиции «Челленджере» в 1972 году). Также следует отметить, что изучение брахиопод в естественных условиях - это задача далеко не простая, но тем не менее информация по современным брахиоподам есть и она весьма интересная. Скажем раздел по брахиоподам из книги Биота Российских вод Японского моря, 2005 был написан д.б.н. Зезиной О.Н. (Институт океанологии им. П.П. Ширшова, Москва), крупнейшим в мире специалистом по современным плеченогим. Благодаря её работам фауна брахиопод морей России изучена довольно хорошо. К сожалению, единственный определитель по брахиоподам морей России (Зезина, 1997) вышел очень маленьким тиражом и остался неизвестным широкому кругу читателей и так по многим современным книгам по брахиоподам... :( тем не менее по небольшим заметкам и выдержкам из разных источников мне удалось собрать материал и для данной публикации.
Как я уже говорил в предыдущей публикации: планируется несколько серий таких вот работ, посвященных именно брахиоподам. Уровень изложения и подачи материала в данной публикации будет так же больше для начинающих палео-любителей, однако она создается таким образом, что бы заинтересовать и далеко не начинающего читателя. Для упрощения восприятия информации в данную публикацию была включена подборка фотографий по современным / ныне живущим брахиоподам и в рамках того, что публикация создается все-таки на палеонтологическом форуме я постараюсь провести аналогии с теми находками, что уже представлены на сайте.
Но перед тем, как продолжить, я хотел бы так же, как и в прошлой части акцентировать внимание на тот факт, что большинство представленных на сайте брахиопод, вымерли еще в конце палеозоя.
Я вынужден повторно сделать такое упоминание в рамках того, что бы донести основную мысль: можно утверждать, что жизнь мезозойских брахиопод была близка к современным, но опять же утверждать с допущениями...
А вот на попытку сопоставить более древних и тем более вымерших брахиопод с современными наверное стоит написать так: можно иметь в виду, как живут современные брахиоподы, но не более того! Тем не менее, понимание аспектов жизнедеятельности современных брахиопод интуитивно подсказывает, как они жили тогда.
Поэтому с учетом выше изложенного я беру на себя смелость в общих словах суммировать информацию из различных источников, с одной лишь целью: что бы любой читатель смог ответить на один простой вопрос: "А как живут брахиоподы?".
1. Ареалы обитания
Ареалы обитания современных брахиопод разнообразны по простиранию. Брахиоподы остаются и сейчас широко распространенной группой, они встречаясь в морях с нормальной соленостью от тропических (тропики 31% и северного субтропического пояса 32% от всех видов) до полярных областей и от приливо-отливной зоны побережий до шестикилометровых глубин океана (самые глубоководные находки известны с глубины 6,8 км для живых особей и 7,6 км для пустых раковин).
В некоторых районах при благоприятных условиях существования брахиоподы образуют большие скопления. В юго-западной части Баренцева моря, например к северу от Нордкапа, Macandrevia cranium встречается в количестве более 100 экземпляров на 1 кв. м дна, являясь преобладающей формой в донном сообществе. У берегов Южной Калифорнии Glottidia albida поселяется с плотностью более 200 экземпляров на 1 кв. м.
Правда, это все меркнет по сравнению с материковым склоном против залива Петра Великого (о чем я уже говорил в первой публикации), где в пределах глубин 700–1600 м известны пятна олигомикстного биоценоза Laqueus vancouveriensis с плотностью поселений до 3000 экз./м2 дна :D
Теперь попробуем сопоставить ареалы обитания вымерших брахиоподы с современными. Большинство современных видов брахиопод по глубине приурочено именно к наружной кромке шельфа и верхней части склона, с быстрым течением и не слишком мутной водой, где повсеместно отмечается зона биоценозов с преобладанием сестонофагов.
Но это сейчас, а если говорить про те далекие времена, то необходимо учитывать, что "образ жизни тех же палеозойских брахиопод значительно отличался от современного. Если современные брахиоподы живут исключительно в морях и главным образом на больших глубинах, то палеозойские брахиоподы жили в тех же условиях, в каких сейчас живут пелециподы и гастроподы. Они населяли все глубины морей, наиболее многочисленны и разнообразны были в мелководье, на глубинах не больше 40—50 м, и нередко легко переносили значительные изменения солености, заселяя сильно опресненные лагуны и заливы" (Наливкин 1947)
[несуществующая фотография]
2. Архитектура створок
Раз мы затронули такие понятия, как мелководье, глубина, лагуны и тд, тогда сейчас самое время для того, что бы еще раз вернуться к створкам брахиоподы :) и рассмотреть их более углублено, чем в первой публикации.
2.1 Размеры раковин. Величина брахиопод зависит от темпов и продолжительности роста. Темпы роста и его продолжительность в свою очередь находятся в зависимости, с одной стороны, от природы организмов — их наследственности, с другой — от условий существования.
Рассмотрим основные условия существования:
2.1.1 Температура и глубина. В условиях относительно высокой температуры воды развитие и все жизненные процессы гидробионтов протекают наиболее интенсивно, в свою очередь обитатели теплых вод вследствие их быстрого развития рано достигают стадии половой зрелости, когда рост организма прекращается или резко замедляется. Таким образом, вегетативный период, с которым связан рост организмов у тропических форм сравнительно более короткий, чем у представителей в холодных морях. Поэтому представители широко распространенных видов, живущие в холодных морях, обладают более крупными размерами, чем формы из теплых вод.
2.1.2 Соленость воды. Более или менее значительные отклонения от нормальной морской солености в сторону ее повышения или понижения вызывают, как правило, уменьшение размеров морских организмов, способных существовать в условиях пониженной или повышенной солености. Уменьшение размеров беспозвоночных с опреснением или осолонением бассейна обусловливается уменьшением интенсивности обмена веществ, что в свою очередь сказывается на размерах раковины.
2.1.3 Гидромеханический режим бассейна. В прибойных местах, где движение воды наиболее сильное раковины становятся необычайно толстыми и меньше по величине, чем живущие в более спокойных водах на мягком грунте. То же самое величина раковин, обитающих в текучих водах, меньше чем у живущих в непроточных водоемах.
2.2 Толщина створок раковины. Толщина створок раковин брахиопод так же, как и размер раковины, напрямую зависит от среды обитания.
2.2.1 Углекислый кальций. Исходным материалом для защитных оболочек беспозвоночных является органическое вещество. Большинство беспозвоночных укрепляют органическую основу своих защитных оболочек углекислым кальцием. Необходимым условием для построения защитных образовании из углекислого кальция является присутствие его в среде существования данных организмов, а так же необходимы еще и благоприятные условия для его извлечения и накопления организмами. С повышением температуры содержание углекислого газа (он растворяет углекислый кальций) понижается, в связи с чем облегчается извлечение организмами углекислого кальция и его накопление. Поэтому у брахиопод, обитающих в теплых местах раковины будут толще. Толщина защитных оболочек из углекислого кальция закономерно уменьшается с переходом организмов к существованию на более значительных глубинах.
2.2.2 Гидромеханический режим бассейна. Необходимость построения толстостенных оболочек донными организмами, обитающими в условиях морского мелководья, определяется в первую очередь свойственными ему сильными движениями воды. Толстостенная оболочка является защитой от ударов волн, а ее утяжеление предохранением от передвижения волнами.
2.2.3 Соленость воды. Уменьшение толщины твердых оболочек наблюдается у морских форм, обитающих в бассейнах с пониженной соленостью.
2.3 Скульптура твердых оболочек. Твердые оболочки брахиопод бывают или гладкие (меньшее сопротивление воды, но обязательно или с гибким соединением или толстостенные на мелководье), или несут на своей поверхности образования в виде складок, бугорков, струек, игл, шипов, и т.д., где совокупность всех этих образовании составляет так называемую «скульптуру» оболочек, которая развивалась только в процессе приспособления организмов к жизни в определенных условиях среды, но не в качестве «украшения» ;)
Наблюдения над современными брахиоподами показало, что наиболее богато скульптированными оболочками обладают организмы, входящие в состав эпифауны мелководья теплых морей. Существование в прибрежной полосе моря требует, как отмечалось выше, достаточно прочной наружной оболочки для защиты от разрушительного действия волн.
Такое упрочнение оболочки достигается двумя способами:
1) Утолщение раковины. Однако общее утолщение всей оболочки требует от организма большей затраты жизненной энергии и времени на извлечение из окружающей среды необходимого для этой цели материала и его накопление, а как мы говорили выше - могли быть и такие условия, что накопление углекислого кальция было бы затруднительным.
2) Развитие образований, усиливающих прочность оболочки по общим законам механики. Одним из наиболее распространенных типов скульптуры раковин брахиопод являются радиальные складки. Образование складок (гофрировка) повышает прочность раковины (прочность возрастает с увеличением кол-ва складок на единицу поверхности). В палеонтологической практике различают радиальные и концентрические ребра, которые изображены на рисунке ниже.
С учетом выше изложенных двух пунктов наблюдается определенная связь между толщиной оболочки и количеством складок. Чем крупнее складки, тем их меньше и следовательно, тем меньше упрочнение оболочки. Недостаток прочности восполняется или складками второго порядка, или соответствующим утолщением оболочки. И на оборот - чем больше складок, тем выше упрочнение, вызванное гофрировкой, и тем меньше необходимость в утолщении оболочки раковины.
Замечание: необходимо добавить, что на старческих стадиях нередко наблюдается ослабление скульптуры, а иногда и полное ее исчезновение - это связано с тем, что жизненные силы организма понижаются.
Думаю не стоит еще больше углубляться в архитектуру створок и рассмотренных выше закономерностей вполне достаточно для того, что бы немного по новому взглянуть на раковины брахиопод:
Раз мы затронули такие понятия, как темпы роста, то логичным было бы рассмотреть и продолжительность жизни брахиопод.
3. Продолжительность жизни
О продолжительности жизни брахиопод имеются лишь отрывочные сведения. Скажем о североамериканском виде Glottidia pyramidata известно, что его особи живут только один год. Продолжительность жизни новозеландского вида Terebratella incospicua определяют в 4 года. Для индопацифического вида Lingula unguis хорошо известны семилетние особи, возраст же крупных экземпляров, достигающих 5 см в длину, предположительно определяют в 12 лет.
Интересное по сайту: иногда на сайте предпринимаются попытки определять возраст брахиоподы по линиям нарастания по аналогии с современными деревьями :D и мне посчастливилось найти такое упоминание о выше изложенном подходе (Книга: Марковский Б.П. Методы биофациального анализа. 1966 (стр 79)), правда применение с некоторыми ограничениями.
В течение всей своей жизни брахиоподы, как и люди, претерпевают различные изменения, рассмотрим эти изменения более подробно.
4. Возрастные изменения
Необходимо иметь в виду, что по мере роста, как сама раковина, так и ее внутренние структуры претерпевают существенные изменения. Как правило, сам рост раковины прослеживается отчетливо по линиям нарастания. При росте раковины ее створки не только увеличиваются в размере, но одновременно становятся более массивными, особенно в макушечной части, а также несколько меняют форму, очертание и архитектуру створок. Вот очень удачный пример:
Обычно увеличивается выпуклость створок, макушки которых при этом перемещаются навстречу одна другой, иногда до полного смыкания. Нарастание раковины часто происходит преимущественно по лобному краю (переднему краю) раковины, что приводит к увеличению ее относительной длины, т.е. юные раковины более вытянуты в ширину (относительно длины), чем взрослые и тем более старческие. Если часть терминов была непонятна с ними можно ознакомиться в публикации Морфология ископаемых беспозвоночных: основные понятия и термины. Раздел 2. Брахиоподы. Для наглядности привожу пример роста раковины продуктид (где 1,2,3 - это брюшные створки раковины по мере их роста):
По мере роста раковины так же изменяется и отверстие для выхода ножки. Если на начальных стадиях развития раковины оно имеется у всех замковых брахиопод, то в дальнейшем оно может быть даже частично или полностью быть закрыто, при этом ножка атрофируется и животное переходит к свободно лежащему или прирастающему образу жизни, но об этом более подробно в других публикациях.
Примечание: возрастные изменения раковины следует отличать от индивидуальной (внутривидовой) изменчивости, свойственной всем организмам. Наиболее сильно уклоняющиеся формы иногда настолько отличаются одна от другой, что их можно было бы принять за отдельные виды, если бы они не были соединены рядом промежуточных форм и не встречались бы в одном месте.
Что бы расти и выделять раковинное вещество любой брахиоподе необходимо питаться, рассмотрим это более подробно.
5. Питание
Брахиоподы по своей природе являются сестонофагами и они образует мощную систему самоочищения морей. Процесс фильтрации у брахиопод происходит в спокойном состоянии, когда створки раковины немного приоткрыты и брахиопода активно питается.
Щупальца лофофора, сомкнувшись друг с другом, образуют фильтрующую стенку, разделяющую всю мантийную полость на две камеры, в одну из которых вода поступает, а из другой выходит уже профильтрованная. Мне удалось найти наглядные иллюстрации по процессу фильтрования брахиоподами воды и зонам сбора пищи:
Ток воды обеспечивается благодаря ресничкам, которые колебательными движениями и прогоняют воду между щупальцами.
У питающейся особи нитчатые щупальца лофофора, опушенные ресничками по бокам и со стороны входящего потока воды, образуют подвижную стенку, которая, прогоняя воду из входной части мантийной полости в выходную ее часть, осаждают пищевые частицы (преимущественно хлопьевидные продукты распада планктона, бактерии и коагулированные коллоидные частицы) и направляют их в пищевую канавку, ведущую к ротовому отверстию.
Жесткие или слишком крупные частицы вызывают реакцию отторжения: одно или несколько щупалец, сгибаясь, пропускают нежелательные частицы через фильтрующую стенку в выходную часть мантийной полости.
В случае неблагоприятных обстоятельств (внезапное увеличение мутности воды, попадание на лофофор крупных частиц, механическое раздражение) процесс фильтрации прекращается и створки быстро захлопываются, выбрасывая наружу воду с нежелательными частицами.
Особенностью замковых брахиопод является редуцированный задний отдел кишки и отсутствие анального отверстия. Неусвоенная часть пищи уплотняется в передней части пищеварительного тракта и выбрасывается через рот в моменты схлопывания раковины (а вот у беззамковых брахиопод имеется задняя кишка, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость).
Я хотел бы обратить внимание на тот факт, что не смотря на то, что брахиоподы являются донными фильтраторами и при этом не имеют возможности "отряхнуться" от падающего на них сверху мусора, они далеко не "грязнули" или морские "пылесосы", как это может показаться с первого взгляда, - это достаточно грациозные животные, у которых даже пищевые частички, перед тем как попасть в ротовое отверстие, как снежинки крутятся в последнем танце спиралей лофофора, прежде чем растаять:
К тому же среди брахиопод попадаются и настоящие морские красавицы:
Интересное по сайту: приведя выше фотографию я тем самым перешел к достаточно интересной теме. Немного истории: на стартапе сайта аммонит часто задавались вопросы про аммониты и причины их гибели и мне тогда запомнились слова Alex про "некую странную маниакальность по отношению к аммонитам", я тогда признаться не совсем понял к чему это все было сказано... казалось бы и сейчас какая здесь может быть связь между аммонитами, брахиоподами, их образом жизни и главное следующим разделом... А все очень просто, через пару лет я стал замечать, что любой новичок на сайте, который скажем только только приступает к общению на аммоните и сбору окаменелостей, при любом дефекте раковины брахиоподы, при любом ее изъяне, считает своим долгом именно через этот самый дефект, через этот изъян и убить несчастную и беспомощную брахиоподочку и убийство совершить самым жутким способом :D предлагаю рассмотреть данный момент более подробно.
6. Брахиопода, как жертва
Вопрос конечно интересный. Я понимаю, что если у брахиоподы искривлена форма, одна часть скажем оттянута вверх, другая часть смята, а части створок вообще торчат в разные стороны, как при взрыве и все явно указывает на долгую мучительную смерть - говорю сразу, что это был не "чужой" из одноименного фильма и никто брахиоподу за уши от грунта зубами не тянул, не жевал и не мотал из стороны в сторону - это все геологически процессы, степень сохранности образца, последствия тесного сожительства и тд и тп не больше не меньше, я подробно все такие возможные "убийства" заранее изложил в своей публикации Что не так с брахиоподой? и надеюсь, что в будущем она поможет раскрыть многие такие "преступления" ;)
Это так сказать были простые примеры, но судя по непрекращающимся на сайте попыткам приоткрыть завесу прошлого и продемонстрировать через находку случай безуспешного нападения крупного хищника и я решил все таки найти упоминания о том, кто же все-таки мог охотиться на брахиопод...
Первое с чем я столкнулся - это то, что практически ничего нет по данному вопросу. Сверлильщиков раковин я не рассматриваю тк они использовали только внешнию поверхность створки и есть примеры, когда брахиопода залечивала таки повреждения изнутри.
Упоминание про крупных хищников я обнаружил в книге Ивановой, 1949
Гипотеза такая, что на них отчетливо виден отпечаток какого-то острого предмета, очень напоминающего зуб цефалоподы. К сожалению далее автор говорит о том, что "раковина Choristites не была хрупкой, а могла сминаться". Марковский в 1966 окончательно поставил точку, что раковины не могут быть мягкими, что мантия брахиоподы при строительстве раковины просто огибает препятствие и получаются такие вот "жуткие увечья". Пример выше скорее всего - это вмятина от соседней раковины. Мне тоже довелось найти образец с повреждениями скорее всего от соседей, напоминающий "зубы хищника", надежды так сказать сохраняются все равно, что бы там в книгах не писали :D
[несуществующая фотография]
У Слюсаревой 1960: именно в этой зоне у карбоновых спириферид отмечено значительное количество раковин, неправильно развитых из-за тесноты поселений. Здесь же имеются раковины со следами залеченных укусов; по-видимому, эти укусы наносили хищные наутилусы, обитавшие только в этой зоне моря. Это было единственное упоминание о хищнике, когда было озвучен сам хищник :) в основном конечно же травмы и увечия только ассоциируют с хищничеством.
К сожалению больше информации мне не попалось. Из современной литературы мне удалось найти следующие: небольшое тело брахиоподы, скрытое в прочной раковине,— незавидная добыча для хищника, поэтому сами брахиоиоды редко становятся жертвой обитателей моря. Мне даже где-то попалась заметка, что существует микро-креветка, которая живет внутри раковин брахиопод :D
Известен лишь один вид морской звезды (Coscinasterias calamaria), который питается преимущественно брахиоподами. Правда эти звезды едят еще и двустворок, сам процесс хорошо расписан на этом сайте.
В начале поисков я признаться "подозревал" в первую очередь рыб, но к сожалению в современно литературе я нашел вот такое заключение по рыбам: нахождения брахиопод в желудках рыб рассматривают обычно, как случайные.
т.е. на сегодняшний день в рамках имеющейся у меня информации единственным выявленным врагом являются звезды, к сожалению более полной и достоверной информации о прошлых временах мне найти не удалось.
Более подробное данный вопрос рассмотрел в своей публикации пользователь Brach3: Биотические отношения брахиопод / вопросы паразитологии .
Но если брахиоподы стареют и их к тому же еще и едят морские звезды, то следовательно они должны каким-то образом восполнять свои популяции, рассмотрим теперь раздел о размножение брахиопод.
7. Размножение
Нерест брахиопод подробно изучен только для Hemithyris psittacea в Белом море, а вынашивание эмбрионов и личинок в мантийной полости самок известно для некоторых средиземноморских и антарктических видов, а также для высокобореальных канцеллотиридных Cnismatocentrum parvum из северной части Охотского моря (Малахов, 1976). И даже не смотря на это, мне удалось собрать небольшой материал и по другим представителям :)
В подавляющем большинстве брохиоподы раздельнополые. Полового диморфизма у брахиопод не наблюдается т.е. самки по внешнему виду неотличимы от самцов. Оплодотворение яиц происходит либо вне раковины, либо в мантийной полости брахиоподы. Предполагается, что созревание гонад и нерест происходят весной и осенью (на самом деле сейчас известно, что нерест чаще всего приурочен к летним месяцам и в ряде случаев значительно растянут во времени, правда для некоторых форм указывают круглогодичное размножение). Скажем у лингулид периоды вымета, по-видимому, связаны со временем суток и фазами луны. Под выметом понимаются моменты схлопывания раковины при которой и происходит удаление половых продуктов из мантийной полости.
Свободноплавающие личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, которые утрачиваются в процессе развития в связи с переходом к сидячему образу жизни. Жизнь личинки продолжается от нескольких часов до 10—12 суток, после чего личинка оседает. После оседания личинки на дно и прикрепления ее хвостовым сегментом к подводным предметам она испытывает глубокий метаморфоз, при котором лопасти мантии поворачиваются на 180°, охватывая головной и туловищный отделы; за счет хвостового сегмента развивается ножка; эпителий лопастей мантии выделяет известковую раковину, развивается лофофор с щупальцами, открывается ротовое отверстие, развиваются все внутренние органы и мускулы.
Доступно видео личинки брахиоподы в плавучем состояние: Видео №1
Нахождение личинок замковых брахиопод в планктоне – большая редкость, по-видимому, из-за кратковременности своего существования. Сформированные личинки замковых брахиопод не питаются и быстро оседают вблизи родительских особей.
Короткий период жизни свободноплавающей личинки представляет единственную возможность для расселения брахиопод. Тем, что возможность эта невелика, зоологи и объясняют образование больших скоплений плеченогих одного вида. В местах, благоприятных для обитания, личинки оседают тут же, как и говорилось выше сразу же рядом с родителями. Десятки особей облепляют каждый камешек, молодые экземпляры по нескольку штук прикрепляются к раковинам старых, образуя целые грозди.
На следующей фотографии я привожу раковины, но уже из Юрского периода :)
Дополнительно мне так же удалось найти очень удачную фотографию, наглядно демонстрирующую банку брахиопод, но из представителей разных видов (как на фото выше). Я признаться даже сначала не мог поверить, что такое возможно в современных условиях и думал, что муляж. Если да, тогда оч удачный тк слишком реалистично все, к сожалению фотография небольшого размера.
В заключение данной публикации я хотел бы рассмотреть "маскировку брахиопод", которую мы уже не первый раз обсуждаем на сайте, но это настолько красивое палео-воплащение, что не удержался и добавляю раздел "маскировка" для созерцания.
8. Маскировка
Любые прикрепления указывают на отсутствие достаточно плотного грунта и достаточно сильных движений в придонных слоях воды, которые могли бы препятствовать накоплению здесь рыхлых осадков. В таких условиях получают развитие только те личинки прикрепляющихся форм, которые оказались на приподнятых над уровнем рыхлых осадков предметах камнях, гальках или твердых оболочках живых или отмерших организмов (Марковский, 1967).
Стоит отметить и другие дополнительные плюсы от поселения на "верхних этажах": помимо предохранения животного от перекрытия (засыпания) осадком, так же создавались для него и лучшие условия для дыхания, поскольку с удалением от илистого грунта содержание кислорода в придонных слоях воды увеличивается.
Но самую главную цель, которую преследуют приростатели - это конечно же получение непрерывного питания через поток воды, который создают раковины брахиоподы при раскрывание своих створок и активной фильтрации.
Интересное по недвижимости: самое элитное "жилье" располагается непосредственно около / по бокам приоткрытых створок, чем ближе к переднему краю раковины тем выше и цены т.к. желающих занять эту элитную площадь такое количество, что порой за ними вообще брахиопод не видно :D
Вопросы комменсализма (или мутуализма) нескольких видов, которого и придерживался Геккер Р.Ф., очень хорошо раскрыты в публикации пользователя Brach3: Биотические отношения брахиопод / рассмотрение примеров
Думаю рассмотренного выше материала вполне достаточно для ответа на простой вопрос: "А как живут брахиоподы?", а более углубленное изучение материала возможно уже по учебной и научной литературе, начальный список которой привожу ниже. В заключение я хотел бы пожелать удачи всем ученым и особенно гидробиологам в освоение глубин мировых океанов, что бы в будущем в интернете были доступны не только редкие глубоководные фотографии, но так же и видео по современным брахиоподам.
Теперь доступно 5 небольших видеороликов подводной съёмки брахиопод: Как живут брахиоподы? :)
Список литературы
1. Зенкевич Л.А. Жизнь животных, том 1, 1968 г.
2. Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. Определитель палеозойских брахиопод подмосковной котловины, 1952 г.
3. Иванова Е.А., Сарычева Т.Г. Наставление по сбору и изучению брахиопод, 1963 г.
4. Голиков А.Н. Животные и растения залива Петра Великиго, 1976 г.
5. Сиренко Б.И. Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных
евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики
Под редакцией том 2, 2010 г.
6. Марфенин Н.Н. Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря / Путеводитель по фауне массовых видов морских беспозвоночных, 2006
7. Касьянов В.Л. Биота Российских вод Японского моря Главный редактор серии академик, 2005 г.
8. Сарычева Т.Г. Морфология, экология и эволюция подмосковных каменноугольных продуктид (роды dictуoclostus, pugiljs и antiquatonia), 1949г.
9. Иванова Е.А. Условия существования, образ жизни и история развития некоторых брахиопод среднего и верхнего карбона подмосковной котловины, 1949г.
10. Марковский Б.П. Методы биофациального анализа. 1966
11. Treatise on Invertebrate palontology. Brachiopoda. 2000
12. Фентон К.Л., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. М., 1997
13. Основы палеонтологии - Мшанки и брахиоподы, 1964 г.
14. Сарычева Т.Г. Словарь терминов по морфологии продуктид (Brachiopoda), 1970 г.
15. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология, 2010
------------------------------------------------------------
ps Было бы неправильным ограничиться только описанием строения современных брахиопод, а так же образом их жизни. Любая находка окаменелой брахиоподы своим фактом уже говорит о том, что раньше она была живой. И тогда возникает справедливый вопрос: а как было тогда, как она жила? Но об этом можно будет прочитать в третьей публикации из серии Брахиоподы. Часть III. Как жили брахиоподы?
Спасибо за внимание.
|
Ключевые слова (тэги): брахиоподы, Epizoans
Добавить в избранное
Постоянный адрес публикации: |
HTML-ссылка на публикацию: |
Публикация создана 13 ноября 2013 года
Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)
Комментарии:
<a href="http://www.ammonit.ru/text/1108.htm#207781">http://www.ammonit.ru/text/1108.htm#207781</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Не видел эту публикацию ранее, очень жаль что Вадим уже не появляется на сайте!
| ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 30 октября 2014 года в 20:48:12 |
<a href="http://www.ammonit.ru/text/1108.htm#207784">http://www.ammonit.ru/text/1108.htm#207784</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Эта публикация действительно отличная, но она в свое время была удалена, а затем восстановлена. Но комментарии при этом сгорели, к большому сожалению, дискуссия тут была очень обширная и интересная. | ||||||
комментарий 2 уровня |
Комментарий создан 30 октября 2014 года в 21:01:02 |
<a href="http://www.ammonit.ru/text/1108.htm#207820">http://www.ammonit.ru/text/1108.htm#207820</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Понятно:-) а выглядит впечатляюще:-) | ||||||
комментарий 3 уровня |
Комментарий создан 31 октября 2014 года в 07:33:05 |